吉林省玉米主推品种杂交模式的耐密性分析

姜 龙，张 野，李继竹，南 楠，慈佳宾，孙贵星，杨伟光

(吉林农业大学 农学院，吉林 长春130118)

早在1990年，李竞雄[1]先生就提出了密植育种法的概念，明确指出了密植育种的必要性。2008年，张世煌等[2]认为，中国玉米育种研究进展缓慢的一个重要原因，是长期忽视了在高密度和其他逆境条件下选育自交系和鉴定杂交组合。近年来，国内玉米育种工作者在玉米耐密、抗逆育种方面做了大量研究，育种技术得到了发展与应用[3-5]。未来玉米生产全程机械化程度会进一步增加，要求杂交种综合性状优良，即单株产量适宜、生育期早、耐密性好、抗倒性强等[6]。因此，持续提高玉米杂交种耐密性和抗逆性已成为我国玉米育种的首要任务。本试验选用吉林省玉米生产中主要杂种优势模式的代表品种为试验材料，在7种密度环境条件下，对杂交种及其组配模式的耐密性进行研究，以期为玉米耐密植品种的选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验所用玉米材料由吉林农业大学作物遗传育种教研室提供。2011年在吉林农业大学育种基地组配JNY668、JNY988、JNY558和JNY355等4个杂交种，2012年用组配的4个强优势杂交种以及先玉335(XY335)、郑单958(ZD958)、农华101(NH101)和利民33(LM33)等4个吉林省主推品种进行密度试验，按照品种杂种优势模式分成4组，分组及品种名称见表1。

表1 供试玉米品种名称及分组

1.2 试验设计

2012年在吉林农业大学育种基地、公主岭市范家屯试验地以及长岭县流水镇试验地对4组8个杂交种在3.0，4.5，6.0，7.5，9.0，11.0，13.0万株/hm2密度下进行裂区试验[7]。密度为主区、品种为副区，3次重复，3行区，行长10 m，行距0.65 m，田间管理同大田。于玉米成熟时，在小区中间一行中部连续选10株，测定株高、穗位、茎粗、倒伏率和空秆率，收获对果穗进行室内考种。由于受台风布拉万的影响，吉林农业大学育种基地和公主岭试验点玉米倒伏，全部报废，因此仅分析长岭试验点数据。

1.3 统计方法

试验原始数据先在Excel软件中进行处理，再用 DPS[8]软件进行分析。由苏方宏[9]提出的耐密公式计算各杂交种的耐密系数(N)。

2 结果分析

2.1 玉米品种主要性状的方差分析及多重比较

玉米产量是多个性状间及性状与外部环境条件互作的最终表现，其中株高、穗位、茎粗、倒伏率、空秆率、籽粒长、穗长、秃尖长、单株产量和群体产量是玉米产量的主要构成因素，密度对这些性状均有一定程度的影响[10-11]。在不同的密度下，对8个玉米杂交种的10个主要性状进行方差分析，结果见表2。

表2 不同密度下8个玉米杂交种主要性状的方差分析

由表2可知，10个性状在密度、品种、密度×品种互作的效应间差异均达到极显著水平，表明密度和品种对这10个性状的影响真实存在。对存在真实差异的性状进行多重比较，结果见表3。表3表明，群体产量、单株产量、籽粒长均以JNY668最高，茎粗以先玉335最大，穗长以JNY558最大，倒伏率和空秆率以JNY355最低，秃尖长则以郑单958最小，株高以郑单958最小，穗位以利民33最小。

表3 不同密度主处理和玉米杂交种副处理的极值(n=3)

2.2 杂种优势模式的耐密性及改良品种的评价

在多重比较分析的基础上，对吉林省主推品种和改良的杂交种按照优良的性状进行作图，并以此进行不同杂种优势模式的耐密性分析，进而对改良品种进行评价。基于多重比较分析的结果，不同杂种优势模式下杂交种所表现的优良性状不同，故作图分析的指标也不同。

2.2.1 改良Reid×Lancaster杂种优势模式的耐密性分析 JNY668与XY335的杂种优势模式均为改良Reid×Lancaster。对改良Reid×Lancaster杂种优势模式的玉米品种及改良杂交种的群体产量、单株产量、茎粗、籽粒长、倒伏率和空秆率等性状进行分析，结果如图1所示。由图1可知，改良JNY668与XY335的群体产量均在6.0万株/hm2密度下表现最高，7.5万株/hm2密度下次之，产量变化趋势基本相同，各密度下JNY668群体产量均高于XY335；2个杂交种的单株产量、茎粗和籽粒长均随密度的增大呈下降趋势；在密度大于6万株/hm2时，XY335和JNY668倒伏率均有增大趋势，且XY335倒伏率在高密度下均大于JNY668；在密度大于7.5万株/hm2时，XY335的空秆率逐渐增加，JNY668空秆率有增加趋势但不明显，XY335空秆率在高密度下均大于JNY668。XY335和JNY668的耐密系数分别为4.09和4.57。综上所述，JNY668和XY335耐密性较好。

2.2.2 改良Reid×塘四平头杂种优势模式的耐密性分析 JNY988与ZD958的组配模式均为改良Reid×塘四平头。对改良Reid×塘四平头杂种优势模式的品种及改良杂交种的群体产量、单株产量、株高、秃尖长、倒伏率和空秆率6个性状进行分析，结果如图2所示。由图2可知， JNY988在6万株/hm2密度下群体产量最高，而ZD958则在7.5万株/hm2密度下群体产量最高，各密度下ZD958的群体产量均大于JNY988；ZD958和JNY988的单株产量均随密度的增加而呈下降趋势，二者秃尖长均随密度的增加而呈增大趋势；JNY988在种植密度达到6万株/hm2和ZD958在种植密度达到7.5万株/hm2时均出现倒伏；JNY988在7.5万株/hm2以上时，空秆率明显增加，而ZD958在11万株/hm2以上时，空秆率出现增加趋势；ZD958的株高随着种植密度的增加而呈增加趋势， JNY988在7.5万株/hm2以上时，株高明显增加。ZD958和JNY988的耐密系数分别为6.86和4.38。综上所述，ZD958耐密性较强，JNY988具有一定的耐密潜力。

图1 改良Reid×Lancaster杂种优势模式下不同密度玉米杂交种的性状表现

2.2.3 美杂选×旅大红骨杂种优势模式的耐密性分析 JNY558和NH101组配模式均为美杂选×旅大红骨。对美杂选×旅大红骨杂种优势模式的品种及改良杂交种的群体产量、单株产量、穗长和倒伏率进行分析，结果如图3所示。由图3可以看出，NH101的群体产量在7.5万株/hm2密度下最高，6.0万株/hm2次之，而JNY558在4.5万株/hm2密度下群体产量最高；在密度小于6.0万株/hm2时，JNY558单株产量大于NH101，在密度大于6.0万株/hm2时，NH101的单株产量大于JNY558；在密度小于9.0万株/hm2时，JNY558的穗长均大于NH101，在密度大于9.0万株/hm2时，2个杂交品种穗长的下降趋势基本相同；2个品种在密度为7.5万株/hm2时均开始出现少量倒伏，随着种植密度的继续增加，JNY558倒伏率增加，而NH101虽有增加趋势，但在密度为13.0万株/hm2时倒伏率下降。NH101和JNY558的耐密系数分别为4.88和3.93。综上所述，NH101的耐密性较好，JNY558的耐密性相对较差。

2.2.4 改良Reid×外杂选杂种优势模式的耐密性分析 JNY355与LM33杂种优势模式均为改良Reid×外杂选系。对改良Reid×外杂选杂种优势模式的品种及改良杂交种的群体产量、单株产量、穗位、倒伏率和空秆率5个性状进行分析，结果见图4和图5。由图4和图5可知，JNY355和LM33在密度9万株/hm2时群体产量最高，2个品种群体产量的变化趋势基本一致；JNY355与LM33的单株产量均随种植密度的增加而呈下降趋势；LM33的穗位在各种植密度下均低于JNY355；在密度小于11.0万株/hm2时，JNY355和LM33均无空秆，但密度大于11.0万株/hm2时二者空秆率均呈增加趋势；LM33在密度为7.5万株/hm2时出现少量倒伏，且随着密度的继续增大倒伏率呈增加趋势，JNY355在各种密度下基本无倒伏现象。LM33和JNY355的耐密系数分别为8.93和6.04。综上所述，LM33和JNY355均具有很好的耐密性。

图2 改良Reid×塘四平头杂种优势模式不同密度下玉米杂交种的性状表现

2.2.5 吉林省4个主要模式杂交种的耐密产量比较 从图6可以看出，XY335和NH101的最高群体产量出现在6.0万株/hm2，ZD958的最高群体产量出现在7.5万株/hm2，LM33的最高群体产量出现在9.0万株/hm2。各品种群体产量高低顺序为ZD958>XY335>LM33>NH101，杂交种耐密性顺序为LM33(N为8.93)>ZD958(N为6.86)>NH101(N为4.88)>XY335(N为4.09)。

进一步对8个杂交种群体产量和密度试验数据进行回归分析，得出二者的关系曲线，拟合度最好的为二次曲线，其回归方程见表4。从回归方程可以看出，8个杂交种产量与密度均呈二次抛物线的关系，抛物线的开口向下，说明每一个杂交种都有一个最佳种植密度和此密度下的最大产量。经过计算，XY335、ZD958、NH101、LM33、JNY668、JNY988、JNY558和JNY355的理论最佳密度分别为：4.22，7.53，7.17，7.71，7.10，6.37，3.06和7.54万株/hm2。

图3 美杂选×旅大红骨杂种优势模式下不同密度玉米杂交种的性状表现

图4 改良Reid×外杂选杂种优势模式下不同密度玉米杂交种的群体产量、单株产量、穗位和倒伏率

图5 改良Reid×外杂选杂种优势模式下不同密度玉米杂交种的空秆率

表4 8个玉米杂交种群体产量与密度的回归方程

3 结论与讨论

先玉335(PH6WC×PH4CV)和JNY668(J1492×J1395)是改良Reid×Lancaster模式的代表杂交种。本试验中先玉335在6万株/hm2密度下的群体产量最高(14 103.57 kg/hm2)，密度继续增加其空秆率和倒伏率增加，先玉335耐密性中等(N为4.09)。JNY668的群体产量在6万株/hm2密度下最高(14 988.25 kg/hm2)，产量超过先玉335，JNY668在高密度下空秆率较低，而先玉335空秆率较高。PH6WC是国外Reid群骨干系，其突出优点是抗旱性强，缺点是易倒伏；PH4CV是国外Lancaster群骨干系，其突出优点是耐密性好，缺点是易倒伏[12]。PH6WC和PH4CV未能实现耐密优势性状互补。J1492和J1359分别是从Reid血缘和Lancaster血缘中选育的自交系，本研究中JNY668(N为4.57)表现出比先玉335更高的耐密性。因此JNY668的改良比较成功，具有一定的耐密潜力和增产潜力。

郑单958(郑58×昌7-2)和JNY988(J1255×J1986)是国内改良Reid×塘四平头模式代表的杂交种[13]。本试验中在7.5万株/hm2密度下郑单958的群体产量最高(14 287.51 kg/hm2)，空秆率和倒伏率低、秃尖短，多数性状随密度的增加变化较缓和，表现出较强的耐密性(N为6.86)。JNY988在6.0万株/hm2密度下群体产量最高(12 396.03 kg/hm2)，郑58是国内改良Reid群骨干系，其突出优点是矮杆、耐密植、抗倒伏；昌7-2是国内塘四平头群骨干系，其突出优点是耐密性好，缺点易倒伏[13-15]。JNY988(N为4.38)耐密性低于郑单958，高于先玉335，说明J1255还有待改良，JNY988具有一定的耐密潜力，可以进一步加以改良利用。

农华101(NH60×S121)和JNY558(J1207×J1658)属于美杂选×旅大红骨模式代表的杂交种。本试验中在7.5万株/hm2密度下农华101的群体产量最高(13 586.67 kg/hm2)，表现出较强的耐密性(N为4.88)。JNY558在4.5万株/hm2密度下群体产量最高(13 852.5 kg/hm2)，其耐密性(N为3.93)不如农华101。NH60是美杂选系，其突出优点是矮秆、耐密植、抗倒伏；S121是国内旅大红骨群骨干系，突出优点是矮秆，耐密性好，抗倒性强。NH60与S121实现了耐密性状互补，J1658是S121的改良系，主要是改良S121的品质和进一步提高其耐密性，从本试验数据来看，J1658的改良效果不理想。

利民33(L201×L269)和JNY355(J1155×J1465)属于改良Reid×外杂选模式杂交种。本试验中，在9.0万株/hm2密度下利民33的群体产量最高(13 646.16 kg/hm2)，其空秆率和倒伏率低、秃尖短，表现出超强的耐密性(N为8.93)。在9.0万株/hm2密度下，JNY355群体产量最高(13 293.17 kg/hm2)，其他性状与利民33相似，抗倒性比利民33强，群体产量低于利民33，具有一定的耐密潜力(N为6.04)。L201是以竖叶6-3×铁7922为基础选育的自交系，L269以国外杂交种KX0769为基础材料自交育成，两个自交系的优点是矮秆、耐密植、抗倒性强。利民33组配模式为改良Reid×外杂选，该模式可以充分利用父母本群的耐密基因来组配高度耐密杂交种。而先锋母本Reid群和旅大红骨群耐密性差、塘四平头群抗倒伏性差限制了其杂交模式的进一步应用，因此须进行相应的改良[16]。

改良Reid×塘四平头模式代表杂交种郑单958的最佳产量密度为7.5万株/hm2，该模式杂交种空秆率和倒伏率低、秃尖短，表现出较强的耐密性。改良Reid×Lancaster模式代表杂交种先玉335的最佳产量密度为6万株/hm2，该模式杂交种空秆率高、倒伏率高，不适宜密植。美杂选×旅大红骨模式代表杂交种农华101的最佳产量密度为7.5万株/hm2，该模式杂交种倒伏率低，具有一定的耐密潜力。改良Reid×外杂选模式代表杂交种利民33的最佳产量密度为9万株/hm2，该模式杂交种空秆率和倒伏率低、秃尖短，耐密性强[17]。

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