中国草地样带植物根系N、P元素特征及其与地理气候因子的关系

樊江文，张良侠，张文彦，钟华平

（中国科学院地理科学与资源研究所，北京100101）

氮（N）和磷（P）元素是植物生长所必需的矿质元素。在生态系统中C、N、P元素具有紧密的交互作用和协同关系［1－2］，因此，N、P元素的化学计量学特征不仅直接影响着生态系统养分元素的循环模式，而且对生态系统的碳循环和碳蓄积产生深刻影响［3－5］。

在大尺度上，植物N、P元素特征是植物对环境条件长期适应的结果［6］，温度、降水、土壤，以及人类活动等因子都会对其产生影响［7－11］，从而使植物营养元素分布的地理格局和循环特征发生变化。

目前，人们对植物叶片N、P元素特征在区域和全球尺度上与温度、降水等环境因子的关系开展了一些研究。Reich和Oleksyn［8］的研究表明，在全球尺度上，随着纬度降低和年均温升高，植物叶片的N和P元素含量降低，N/P增加。Han等［12］和任书杰等［13］在中国的研究也发现，随着温度的增加，植物叶片的N和P含量呈现明显的降低趋势。He等［14－15］的研究则表明，植物叶片N、P元素与地带性温度和降水条件并无明显关系。

虽然目前国内外学者对植物叶片N、P元素分布的地理格局及其与水热等环境因子的关系进行了一些研究，但对植物根系N、P元素化学计量学特征以及在大尺度上与环境因子的关系的研究几乎未见到报道。植物根系是植物吸收土壤中矿质元素的器官，在对矿质元素的固定、分配和循环中发挥着重要作用，因此，研究植物根系N、P元素的生态计量学特征及其与环境因子的关系对了解和掌握植物元素的分配和循环规律，探讨气候变化对其的影响，分析植物元素计量学特征对气候变化的响应都具有十分重要的意义。

本研究在横穿内蒙古高原和青藏高原的约4000km长的中国草地样带上，选择132个采样样地，采集植物根系样品，测定植物根系中的C、N、P含量，借助中国草地样带中植被类型和水热因子等随水平地带性和垂直地带性发生梯度变化的规律和特点，研究草地植物根系N、P元素地理格局及其与温度和降水等气候因子的关系，探讨地理和气候因子对草地植被根系N、P元素化学计量学特征的影响，进而为全球气候变化条件下草地的C、N、P元素循环研究以及草地生态系统对全球气候变化的响应和适应研究提供依据，同时也为相关生态模型提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区域

本研究基于中国草地样带（CGT）开展，中国草地样带是研究者设置的草地调查和研究专业样带［16－24］。中国草地样带位于我国最重要的草地分布区，贯穿内蒙古高原和青藏高原，包括内蒙古、甘肃、青海和西藏四省区，东起内蒙古最东部的海拉尔地区（49°15′N，119°15′E），西至青藏高原西部的普兰地区（30°15′N，81°15′E），全长约4000km，宽幅约300km（图1）。研究区具有明显的气候梯度特征和草地植被的水平和垂直地带性分布规律［25］。

图1 采样点分布图Fig.1 Distribution map of sampling points

在内蒙古地区，年平均气温自东北向西南递增，由东北部的－6～0℃增加到西南部的7～9℃；降水量亦由东北向西南部递减，从东北部400mm降至其西南部的50mm以下。蒸发量则相反，自西向东由3000mm递减到1000mm左右。与之相应的气候带呈带状分布，从东向西由湿润、半湿润区逐步过渡到半干旱、干旱区。土壤带基本呈东北－西南向排列，依次为黑土地带、暗棕壤地带、黑钙土地带、栗钙土地带、棕壤地带、黑垆土地带、灰钙土地带、风沙土地带和灰棕漠土地带。从东北到西南，随着降水量的减少，依次分布着温性草甸草原、温性典型草原、温性荒漠草原、温性草原化荒漠和温性荒漠等草地类型。

在青藏高原地区，平均海拔4000～5000m，气候的基本特点是辐射强、气温低、日较差大、降水区域差异大。在高原面上，一般年均气温0℃以下，极端高温25～26℃，极端低温－45～－36℃，最大日温差可达22℃。降水量由东南向西北递减，从东南部的平均1000mm以上下降到西北部的100mm以下。随气候梯度依次分布着高寒草甸、高寒草甸草原、高寒草原、高寒荒漠草原、高寒荒漠等草地类型。

1.2 样品采集和分析

于2003－2007年8－9月（此时大部分优势植物种处于开花末期或结实期）沿中国草地样带每隔50km左右设置一个采样样地区，共设置132个样地。在每个样地，用直径3.1cm的土钻取5～10钻土壤中0～30cm深的植物根系样品，利用0.3mm的网筛将植物根系样品用水冲洗去除泥土。将获得的植物根系样品放入烘箱中烘干24h，然后研磨成粉末，在此基础上，将1个样地中的5～10钻研磨成粉末的植物根系样品混合，得到120个植物根系样品。

植物根系样品的C、N元素含量利用同位素质谱仪（Thermo，MAT253）测定；在经浓硝酸硝煮后，利用电感耦合等离子体发射光谱仪ICP－OES（PerkinElmer，Opitima 5300DV）测定植物样品的P元素含量。

采样点的年平均温度和年平均降水量等气象数据采用中国科学院生态系统网络综合研究中心构建的全国陆地生态信息气象栅格数据库（分辨率1km×1km）。该数据库利用1971年以来全国720余个气象站的年平均温度和年平均降水量数据，采用ANUSPLIN进行插值获得。

在全国草地分类系统的基础上［25］，将植物样品采集地划分为温性草原类组，包括温性草甸草原、温性草原、温性荒漠草原等草地类型；温性荒漠类组，包括温性草原化荒漠、温性荒漠等草地类型；高寒草原类组，包括高寒草甸草原、高寒草原、高寒荒漠草原等草地类型；高寒草甸类组，即高寒草甸类。在采样地根据草地植被情况确定草地类型，并参考了1∶100万中国草地资源图［26］。

1.3 数据分析

采用SPSS 14.0软件系统对实验数据进行ANOVA、N和P元素之间的相关性分析和元素与温度和降水量之间的回归分析。

2 结果与分析

2.1 植物根系C、N、P元素的基本特征

分析表明（表1），植物根系C元素含量最高，其次为N含量，P含量最低；在元素比例上，C/P最高，C/N其次，N/P最低。对于变异系数，植物根系P元素含量变异系数最大，N含量次之，C含量波动最小；在元素比例中，C/P的变异系数最大，C/N次之，N/P最小。在地区上，青藏高原地区植物根系的C、C/N、C/P均明显高于内蒙古地区，而N含量则明显低于内蒙古地区。青藏高原地区植物根系N、P、C/P的变异系数均高于内蒙古地区，而C、C/N、N/P的变异系数则低于内蒙古地区。

研究表明（图2），在整个样带中，植物根系 N 元素与P元素（R2＝0.058，P＜0.01），N 与 N/P（R2＝0.083，P＜0.001），P与 N/P（R2＝0.441，P＜0.001）呈明显的相关关系。在内蒙古地区，植物根系仅P与 N/P相关性明显（R2＝0.591，P＜0.001）。在青藏高原地区，植物根系 N与P（R2＝0.052，P＜0.05），N与 N/P（R2＝0.091，P＜0.01），P与 N/P（R2＝0.520，P＜0.001）相关关系明显。

表1 草地植物根系C、N、P元素含量和比例的基本特征Table 1 The basic characteristics of contents and ratios of C，N and P element in grassland plant root

图2 草地植物根系N、P和N/P间的相关关系Fig.2 The relationships of N，P and N/P in grassland plant root

2.2 各草地类型植物根系N、P元素特征

研究表明，不同草地类型植物根系的N、P元素含量和比例有所不同。对于N含量，以温性草原较高，而高寒草原和高寒草甸较低；对于P含量，以高寒草原类组最低，而其他3个类组较高；对于N/P，以温性草原类和高寒草原类组较高，而高寒草甸最低（表2）。

图3 草地植物根系N、P元素含量和N/P与经度、纬度和海拔的关系Fig.3 The relationship of grassland plant root N，P content，N/P and longitude，latitude，altitude

2.3 植物根系N、P元素的空间变化规律

分析发现（图3），随着经度的增加，草地植物根系 N（R2＝0.142，P＜0.001）、P（R2＝0.042，P＜0.05）元素含量具有增加趋势，随着纬度的增加，植物根系 N（R2＝0.178，P＜0.001）、P（R2＝0.032，P＜0.05）元素含量也具有增加趋势，而N/P变化不明显；随着海拔的增加，植物根系N含量呈明显的下降趋势（R2＝0.172，P＜0.001），而P含量和N/P变化不明显。

在地区上，内蒙古地区草地植物根系N含量随着纬度（R2＝0.119，P＜0.05）变化明显。青藏高原地区草地根系 N含量随着海拔（R2＝0.155，P＜0.001）的变化明显；P含量随着经度（R2＝0.097，P＜0.01）、纬度（R2＝0.061，P＜0.05）和海拔（R2＝0.104，P＜0.01）变化明显；N/P随着经度（R2＝0.052，P＜0.05）变化明显。

2.4 植物根系N、P元素与气候因子的关系

分析发现（图4），随着年均温的增加，草地植物根系N元素含量呈增加趋势（R2＝0.035，P＜0.05），而P元素含量及N/P变化不明显；随着年均降水量的增加，根系 N含量（R2＝0.091，P＜0.001）和 N/P（R2＝0.043，P＜0.05）有所降低，而P含量变化不明显。

在地区上，内蒙古地区植物根系N含量（R2＝0.196，P＜0.01）随着年均温变化明显。青藏高原地区植物根系N含量随着年均降水量（R2＝0.087，P＜0.01）和年均温（R2＝0.056，P＜0.05）变化明显；N/P随着年均降水量（R2＝0.071，P＜0.05）变化明显。

3 讨论和结论

研究表明，草地植物根系的元素含量以C最高、N次之，P最低。植物根系P元素含量变异系数最大，表明P元素含量相对于N元素较不稳定。N/P变异性小，表明与C/N和C/P相比较，植物根系似乎更趋向于具有相同的N/P。青藏高原地区植物根系N、P含量的变异系数均高于内蒙古地区，这是否是表明寒冷地区植物N、P元素含量的变异幅度高于温暖地区，还有待于进一步研究。

植物根系N和P元素含量之间具有明显的相关性，这与以往植物叶片的大量研究结果相同，但植物根系N和 P元素的相关程度比植物叶片［8，12－13，15，21，27－28］明显降低。另一方面，P与 N/P的相关关系比 N 与 N/P的相关关系更为明显。这一结果与He等［15］和张文彦等［21］对于中国草地植物叶片的研究结果有一定的相似性，他们的研究结果表明，植物叶片P与N/P的相关性明显，而N与N/P的相关性不明显。这些研究结果表明，植物叶片和根系的N/P的变化可能都受到P元素的控制。

对于草地类型，研究表明，高寒草甸类植物根系的N含量最低，而温性草原最高，这与张文彦等［21］对草地植物叶片N含量的研究结果不同，这可能是由于在不同生境条件下植物叶片和根系N元素的分配差异造成的。

从草地植物叶片和根系N、P元素的情况看（表3），根系N、P元素含量均低于叶片，而N/P则高于叶片。这可能是由于植物对营养元素在器官中的分配特点所决定的，叶片作为光合作用的器官，通常具有较高的N、P元素含量。N/P是描述群落水平上植被结构、功能和养分限制的重要指标［7－8，28－31］。有研究指出［32］，N/P小于14的植物会受到N元素的限制，N/P大于16的植物会受P元素的限制。表3显示，我国草地植物叶片和根系的N/P均大于16，这说明我国草地植被可能普遍受到P元素的限制。据报道，我国土壤P含量低于全球的平均水平［33－34］，这可能是造成 N/P较高的原因。

表3 草地植物叶片和根系N、P、N/P比较Table 3 N，P and N/P comparison between leaf and root in grassland plant

研究表明，高海拔寒冷的青藏高原地区草地植物根系的N含量明显低于海拔较低相对温暖的内蒙古地区，同时，植物根系N含量与海拔和年均温的关系也表明，根系N含量随着海拔的增加而降低，随年均温的增加而增加，随年均降水量的增加而降低。许多植物叶片元素含量的研究表明，植物叶片的N、P含量随着温度的降低而增加［8，12－13］，这似乎表明植物根系和叶片N元素含量随温度变化存在相反的规律，这种规律可能与不同生境条件下植物营养元素的分配机制有关，对于此结果还需要今后进一步研究证实。另一方面，植物根系N含量与海拔、年均温和年均降水量的相关关系都较弱，这说明植物根系的元素含量受到植被组成、环境因素等多方面的综合影响。对于植物叶片元素含量随地理生境变化的机理，目前有多种理论［8］，温度－植物生理假说（Temperature－Plant Physiological Hypotheses，TPPH）认为植物叶片N、P含量随着年均温的降低而升高，因为植物需要通过提高营养元素的含量来补偿低温下低光合效率。而生物地球化学假说（Biogeochemical Hypotheses，BH）认为植物叶片N、P元素含量随年均温的增加而降低，因为低温不仅会抑制N、P营养元素的可利用性，而且会使得有机物质的分解和矿化减慢，导致植物根对营养物质的吸收降低。植物种组成假说（Species Composition Hypotheses）也认为，具有长寿命叶的植物具有较低的N、P含量，因此，在寒冷地区，常绿植物种随着寒冷气候的加强，其植物叶片N、P元素含量也降低。然而，He等［14－15］发现植物叶片N、P元素含量与地带性气候因子的相关性都很弱，因此认为气候条件并不会对植物叶片的元素含量和比例造成直接影响，而是通过影响植物组成进而影响叶片元素含量和比例。从上述观点看，植物叶片N、P元素特征沿地理梯度变化的机理目前仍不清楚，而对于植物根系元素特征与地理环境间的关系研究目前更为缺乏，更需要进一步研究。

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