王朗自然保护区大熊猫原始林与次生林的生境利用比较研究

段利娟， 康东伟， 王小蓉， 杨宏伟， 李俊清

(1. 北京林业大学 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083； 2. 四川省王朗国家级自然保护区管理局，绵阳 622550； 3．乌海市治沙站，乌海 016000)

大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)是中国特有的珍稀濒危物种，是国家Ⅰ级重点保护动物，被列入CITES附录Ⅰ[1]。目前，大熊猫仅分布于中国的岷山、邛崃、大小相岭、凉山和秦岭六大山系[2]。迄今为止，已有很多关于大熊猫生境利用的研究，研究内容主要涉及：种群数量、分布、生态、遗传、进化及适应等方面[3]，然而，关于大熊猫对原始林和次生林生境利用情况的研究较少[4, 5]。因此，研究大熊猫对不同森林类型的利用情况，分析大熊猫的生境需求，对于大熊猫栖息地的保护工作具有十分重要的意义。

本文对比分析了王朗自然保护区内大熊猫对原始林生境和次生林生境的利用情况，以检验次生林生境能否被大熊猫所利用，并区分大熊猫所利用的原始林生境和次生林生境的差异，进而了解大熊猫的生境需求，从而为大熊猫栖息地的恢复、保护和管理提供科学依据。

1 研究区域概况

王朗国家级自然保护区(103°55′E～104°10′E，32°49′N～33°02′N)位于四川省平武县，是中国最早建立的3个大熊猫自然保护区之一，保护区面积为32297 hm2，海拔在2300～4980 m间，年均气温为2.9℃，7月平均气温12.7℃，1月平均气温-6.1℃[6]。20世纪50年代—60年代王朗地区海拔2700 m以下的原始林多被采伐，现经自然更新有次生林分布，林下的缺苞箭竹也已恢复[7]。

2 研究方法

2.1 调查方法

2012年4月到5月，在四川王朗国家级自然保护区内布设30条调查线路，在这些线路上设置大熊猫生境调查样方，并于2013年3月到4月对这些线路进行重复调查。

样方设置方法参见相关论文[8]，在每个20 m×20 m样方测定16个变量(表1)。

所有调查样方根据不同的森林起源划分为原始林样方和次生林样方两大类。分类依据是：原始林指没有经过采伐的森林植被，包括原始残留林；次生林指采伐后自然恢复的森林或灌丛，包括发现有采伐痕迹，或看不出明显的采伐痕迹，但能确定是经过采伐的生境[4]。最终，共调查大熊猫利用的原始林样方49个，次生林样方43个。

表1 调查变量定义及测量方法

2.2 数据处理方法

为了识别出能区分大熊猫利用的原始林生境和次生林生境的变量，利用logistic回归分析方法进行分析。首先，为确保变量的独立性，在进行logistic回归分析前对所有变量都进行相关分析，如果2个变量的相关系数绝对值大于0.50，则进行筛选只保留其中有更多生物学意义的变量，然后再对剩余的变量进行标准化处理。

为了描述大熊猫所利用的原始林生境和次生林生境的差异，对于在回归分析中起到显著区分作用的变量，按其所满足的不同统计条件情况，利用方差分析或U检验方法，比较其在原始林样方和次生林样方之间是否存在显著差异。统计分析均在 SPSS 18.0中完成。

3 结果与分析

在16个变量中，成竹基径和成竹高度两个变量之间的相关系数为0.81，我们保留成竹基径进入到logistic回归分析中。然而，最终仅乔木胸径、灌木密度、灌木胸径和倒木密度4个变量进入了最终的回归方程中(P<0.05；表2)，回归方程对两类样方的正确判别率为71.6%。

表2 原始林与次生林样方之间各变量的 Logistic回归分析

在回归分析中区分作用显著的4个变量即乔木胸径、灌木密度、灌木胸径和倒木密度在原始林样方和次生林样方之间均存在显著差异(P<0.05；表3)。与大熊猫利用的原始林生境相比较，次生林生境的乔木胸径较小，灌木密度和灌木胸径较大，倒木较少(表3)。

表3 原始林和次生林样方的平均值，标准差， U检验比较

4 讨论

森林采伐对大熊猫的生境有着重要的影响[9]，采伐后的生境要经过多年的演替和恢复才有可能再成为大熊猫的适宜生境。卧龙保护区采伐后的森林经过50年左右的自然恢复才能再次成为大熊猫的生境，经过70—80年的自然恢复才能接近原始林生境[10]。王朗保护区的次生林主要是20世纪50年代—60年代的森林采伐后经自然恢复而形成的[7]，迄今已恢复50多年。经多年的自然恢复，保护区内的部分次生林已呈现出高大的乔木，丰富的竹子资源等适宜大熊猫生存的环境特征，初步具备了大熊猫生活的基本条件，基本可以满足大熊猫生存的一般要求。

然而，本研究发现，次生林与原始林仍存在着一定的差异，相对于大熊猫所利用的原始林生境而言，次生林生境的乔木胸径比较小，倒木少，但灌木密度和灌木胸径都比较大。这一现象反映出原始林和次生林所处的不同演替阶段。原始林的演替阶段较为高级，乔木一般比较高大，灌木一般较为稀疏，倒木比较丰富，而次生林的演替阶段尚未完全达到原始林的程度，森林还不够成熟，乔木还不够高大，倒木很少，但灌木的生长较为浓密。

就不同森林类型所发挥的功能而言，大熊猫所利用的原始林环境具有高大乔木的特征，高大的乔木可以为大熊猫提供树荫、树洞、树枝等休息和育幼场所[11]，还可以充当媒介作用，如大熊猫发情期交流沟通的主要方式就是涂抹嗅味树[12]，此外，高大乔木还可以起到类似路标的指示道路作用[9]。大熊猫所利用的次生林环境具有灌木浓密、胸径粗大的环境特征，可以为大熊猫提供较为隐蔽的栖息场所[9]。鉴于当前的次生林环境特征，有必要继续进行封山育林，以促进更多的次生林环境向大熊猫适宜生境转变。

5 结论

“天然林保护工程”在大熊猫及其生境的保护方面起到了非常积极的作用[4]。在大熊猫生境丧失、破碎化、片段化的背景下[13]，在采取措施保护现存原始林的前提下，加大力度保护次生林，对于大熊猫及其生境的保护工作具有重要意义。

参考文献:

[1]严 旬. 野生大熊猫现状、面临的挑战及展望 [J]. 兽类学报, 2005, 25(4): 402 - 406.

[2]国家林业局. 全国第三次大熊猫调查报告 [M]. 北京: 科学出版社, 2006, 63 - 84.

[3]魏辅文, 张泽钧, 胡锦矗. 野生大熊猫生态学研究进展与前瞻 [J]. 兽类学报, 2011, 04): 412 - 421.

[4]冉江洪, 曾宗永, 王 昊, 等. 大熊猫在原始林和次生林中生境利用的比较研究 [J]. 北京林业大学学报, 2004, 26(4): 8 - 14.

[5]洪明生, 王继成, 杨旭煜, 等. 原始林与次生林中大熊猫微生境结构的比较 [J]. 西华师范大学学报：自然科学版, 2012, 04): 356 - 361.

[6]王梦君, 李俊清. 四川省王朗自然保护区地震干扰后大熊猫栖息地的恢复 [J]. 生态学报, 2008(12): 5848 - 5855.

[7]杨宏伟, 康东伟, 康 文, 等. 人工林作为大熊猫栖息地适宜性研究 [J]. 北京林业大学学报, 2013(04): 67 - 73.

[8]杨宏伟, 康东伟, 李俊清, 等. 王朗、小河沟自然保护区大熊猫越冬生境利用比较研究 [J]. 生物学杂志, 2013, 03): 48 - 50.

[9]林英华, 顾海军, 隆廷伦, 等. 森林采伐对平武大熊猫栖息地的影响 [J]. 林业科学, 2005(01): 109 - 115.

[10]欧阳志云, 李振新, 刘建国, 等. 卧龙自然保护区大熊猫生境恢复过程研究 [J]. 生态学报, 2002(11): 1840 - 1849.

[11]Zhang Z, Swaisgood R R, Wu H, et al. Factors predicting den use by maternal giant pandas [J]. The Journal of Wildlife Management, 2007, 71(8): 2694 - 2698.

[12]刘国琪, 王 昊, 尹玉峰. 王朗自然保护区中大熊猫发情场的嗅味树和嗅味标记调查 [J]. 生物多样性, 2005, 13(5): 445 - 450.

[13]Shen G, Feng C, Xie Z, et al. Proposed conservation landscape for giant pandas in the Minshan Mountains, China [J]. Conservation Biology, 2008, 22(5): 1144 - 1153.