长江口浮游甲壳动物空间分布特征

杨吉强, 王 琼, 刘 艳, 袁 林, 薛俊增, 吴惠仙

(上海海洋大学 水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室， 上海 201306)

浮游甲壳动物主要包括枝角类和桡足类，是河口生态系统的重要组成部分[1, 2]，在河口生态研究中备受关注，有关河口浮游甲壳动物的组成[3, 4]、分布[5]、环境适应机制[6]、生态作用[7]等方面都有涉及。长江口是中国最大的河口，在径流与潮流相互作用下[8]，水生态环境复杂。长江口南、北支径流量分配不均，北支径流量较小，仅占1%，盐度较高；南支径流量较大，呈现淡水特征[9]。浮游甲壳动物是长江口及其邻近海域的优势的类群之一[10]。有关长江口浮游甲壳动物生态特征曾有相关报道，探讨了长江口浮游甲壳动物的组成、区系特点以及人类活动的影响[3, 4, 11]。近年来由于长江流域水利工程建设、长江口航道疏浚、青草沙水库建设以及码头建设等的影响[12-14]，长江口水域生态环境也因之发生了相应变化[15, 16]，导致浮游甲壳动物群落也随之变化。针对此变化我们对长江口南、北支浮游甲壳动物生态特征进行了研究，以期阐明长江口浮游甲壳动物的生态现状，为进行系统的长江口生态学研究、长江口生态环境和生物多样性保护以及开展人类活动对长江口生态环境的影响评估等提供参考。

1 材料与方法

1.1 样点设置

于2010年8月和9月对长江口口门内水域进行浮游甲壳动物群落研究，研究区域包括长江口南支和北支水域。根据当地水动力学特征和泥沙沉积等环境特征，选取了5个采样断面，其中南支3个采样断面，共12个采样点(S1-S15和S17-S19)；北支两个采样断面，共7个采样点(S10-S16)，具体见图1。

图1 长江口采样点分布

1.2 分析方法

1.2.1 生物分析

采样方法完全按照《海洋生态环境监测技术规程》[17]中浮游生物的采集方法进行。用50游生的浮游动物网过滤采集到的30 L水样，并在现场将所过滤到的样品用浓度为5%的福尔马林进行固定，采回的样品全部用显微镜进行定种计数。

1.2.2 数据分析

本研究中多变量分析主要使用非参数多变量分析，包括：等级聚类(CLUSTER)、非参数多变量排序(MDS)、相似性百分比分析(SIMPER)、相似性分析检验(ANOSIM)等。

群落结构分析：浮游甲壳动物群落结构的研究是应用非参数多变量群落结构分析方法来完成的[18]。首先，对种类密度数据矩阵进行log(x+1)转换，以降低数据间极差；然后利用Bray-Curtis 相似性系数，构建相似性矩阵；之后利用已获得的相似性矩阵进行各采样点间等级聚类(CLUSTER)和非参数多变量排序(MDS)[19]。使用ANOSIM方法，检验不同采样点之间群落结构的差异显著性；利用相似性百分比分析(SIMPER)，了解浮游动物群落组成中物种间差异性。

2 结果

2.1 种类组成

共采集到浮游甲壳动物50种，其中桡足类39种，枝角类11种。南支与北支浮游甲壳动物种类数差异较明显(见表1)，其中南支以枝角类和淡水桡足类为主，主要优势种为广布中剑水蚤(Mesocyclopsleuckarti)、短尾秀体溞(Diaphanosomabrachyurum)、微型裸腹溞(Moinamicrura)、透明温剑水蚤(Thermocyclopshyalinus)、台湾温剑水蚤(T.staihokuensis)、长额象鼻溞(Bosminalongirostris)、跨立小剑水蚤(Microcyclopsvaricans)、等刺温剑水蚤(T.kawamurai)、脆弱象鼻溞(B.fatalis)、简弧象鼻溞(B.coregoni)、中华窄腹剑水蚤(Limnoithonasinensis)、粗壮温剑水蚤(T.dybowskii)、锯缘真剑水蚤(Eucyclopsserrulatus)、球状许水蚤(Schmackeriaforbesi)；北支则大多为桡足类且海水种和半咸水种占优势，主要优势种为四刺窄腹剑水蚤(L.tetraspina)、中华窄腹剑水蚤、太平洋纺锤水蚤(Acartiapacifica)、球状许水蚤、中华哲水蚤(Sinocalanussinensis)、火腿许水蚤(S.poplesia)。北支仅在S14和S15样点出现枝角类。

表1 长江口浮游甲壳动物种类组成

注：根据聚类结果，将样点分为 “北支组”、“南支组1”和“南支组2”3个区域。

图2 长江口浮游甲壳动物生物密度

2.2 密度变化

长江口浮游甲壳动物生物密度变化在0.2～98.9 ind./L之间，其中密度最高值出现在北支的S13样点，最低值出现在南支的S6样点(图2)。北支总体浮游甲壳动物密度高于南支，北支密度为(61.8±22.11) ind./L，南支密度为(1.7±1.76) ind./L。北支近口处断面密度低于中部断面，密度分别为42.72 ind./L和235.6 ind./L；南支反之，近口处断面密度高于中部。

2.3 群落排序

利用长江口浮游甲壳动物群落数据进行CLUSTER 聚类和MDS排序分析，在相似性为40%时将19个样点分为了3组(图3)。总体来看，南支和北支样点分别分布在MDS排序图的左右两侧，显示南、北支浮游甲壳动物群落存在显著差异。北支区域样点S10-S16聚在一起；南支岔道口位置的样点S1-S3、S18和S19聚在一起形成南支组1群落；同时南支S4-S9和S17样点聚在一起形成群落南支组2。ANOSIM显著性检验对CLUSTER 聚类和MDS排序结果进行验证，结果显示3组样点间存在极显著差异(GlobalR=0.947，P=0.01)。

图3 长江口浮游甲壳动物群落CLUSTER和MDS分析图

2.4 群落的主要贡献物种

利用各样点间群落相似性矩阵进行SIMPER分析，分别分析北支组群落、南支组1群落和南支组2群落的组间和组内相似性。分析结果显示，北支组群落的组内相似性高于南支的两个群落，其中南支组1群落的组内相似性为42.04，南支组2群落的组内相似性为44.40，北支组群落的组内相似性为58.22。北支组群落与南支两个群落的组间非相似性均超过89，而南支组1与南支组2之间的非相似性仅为69。南支组1群落主要由11种浮游甲壳动物组成，其中5种为枝角类，6种为桡足类；南支组2和北支组的主要贡献物种则为6种桡足类，但两个群落的桡足类种类组合不同(表2)，常见河口种四刺窄腹剑水蚤对北支组群落的贡献度极高，达34.43%。3个群落中仅在南支组1的主要贡献物种中出现了枝角类。

表2 南支组1、南支组2和北支组群落的主要贡献物种及贡献度

3 讨论

河口浮游甲壳动物的分布与环境因子的关系十分密切[20-22]。长江口受径流量和潮汐作用的共同影响，决定了其生境的复杂性。南北支径流量和盐度等自然环境的差异及其变化，导致了浮游甲壳动物群落的空间分布、种类组成和群落优势种差异明显。长江口南支浮游甲壳动物种类数高于北支，但北支浮游甲壳动物密度要远远高于南支，近口断面和中部断面采样点间浮游甲壳动物的群落组成亦存在明显差异。

径流量是影响河口浮游甲壳动物空间分布的重要环境因子。彭建华等人[4]报道指出长江口北支浮游甲壳动物密度明显高于南支，约为南支的10倍，与北支径流量比南支小，水域环境较南支稳定有关。本次调查发现，北支密度高达南支的30倍(图2)，北支的密度远高于南支，这与南北支的径流量差别的增大，存在一定的关系。近年来，南支流量在逐渐增大，北支流量在逐渐减小。径流量大，水体变化快，水体浊度值升高，白雪梅[23]曾指出，水质浑浊，在一定程度上影响了藻类的生长。进而使浮游生物的有效食物减少，生物量降低。本次调查南支的浮游甲壳动物密度较低，可能与南支流量大，水体扰动强烈引起的水质浑浊有关；还可能与南支流量大，水体变化快，生物的活动空间比较大，单位体积的水体含有的生物种类数就会降低有关，杨宇峰等人[24]的调查显示水动力状况变化剧烈会影响浮游生物的生存。

潮汐与径流的共同作用引起的盐度变化，同样是影响浮游甲壳动物空间分布的重要环境因子。从南北支的盐度分布来看，北支盐度高于南支，且变幅很大，年平均盐度为1.4‰～15.2‰；南支年平均为0.22‰～2.99‰[11]；曾强等人[3]1988年—1990年的调查和彭建华等人[4]均发现北支的优势种以中华哲水蚤等咸水种为主，南支优势种则以广布中剑水蚤等淡水种为主，说明南支以淡水种为主，北支以咸水种和广盐种为主。

枝角类的种类适宜生活在淡水水体, 北支水体的盐度偏高，对其分布起到了限制作用。与1988年—1990年[3]的调查相比，桡足类和枝角类种数都有所降低，但枝角类种类数减少最为明显，从34种降为11种，且3个群落中仅在南支1的主要贡献物种中出现了枝角类(表2)，说明北支盐度升高，对长江口浮游甲壳动物的空间分布产生了一定程度的影响。有关资料显示，长江三峡工程的建设对长江中下游包括远离大坝的河口地区的自然和生态环境产生了深远的影响[25]，就河流全年径流量而言，由于大坝对长江径流的拦截，削弱了河口径流，尤其是北支分流从由1915年的25%减小到1958年的8%左右[26]，再到目前的不足1%[9]，使得河口盐水入侵距离增加，造成北支盐度逐年升高[27]。

然而，本次调查还发现南、北支优势种中均出现中华窄腹剑水蚤，有关资料显示，中华窄腹剑水蚤适应栖息于淡水、半咸水的环境中，生态幅较广。本次调查发现，北支的平均盐度为5.7‰，北支中段平均盐度甚至只有1.3‰，这与南支以往调查的平均盐度为0.22‰～2.99‰[11]相差不大，与以往调查得出的北支高盐环境不符。造成这一现象的原因，可能是本次调查期均涉及到长江洪季，三峡大坝开闸泄洪，河口径流量出现短时间的增加，大量淡水冲淡了北支的高盐环境，说明了长江三峡工程影响着河口盐度，且北支环境易受干扰，生境复杂。

参考文献:

[1]Korponai J, Paulovits G, Matyas K, et al. Long-term changes of cladoceran community in a shallow hypertrophic reservoir in Hungary[J]. Hydrobiologia, 2003, 504: 193-201.

[2]Casanova S M, Henry R. Longitudinal distribution of copepoda populations in the transition zone of Paranapanema River and Jurumirim Reservoir (Sao Pauol, Brazil) and interchange with two lateral lakes[J]. Brazilian Journal of Biology, 2004, 64: 11-26.

[3]曾 强. 长江口南、北支水域的浮游甲壳动物调查[J]. 淡水渔业, 1993, 23(1): 33-35.

[4]彭建华, 郑金秀, 马沛明,等. 长江口南北支浮游甲壳动物的比较及南水北调工程影响预测[J]. 生态学杂志, 2008, 27(11): 1948-1954.

[5]Morgado F, Antunes C, Pastorinho R. Distribution and patterns of emergence of suprabenthic and pelagic crustaceans in a shallow temperate estuary (Riade Aveiro, Portugal)[J]. Acta Oecologica. 2003, 24: S205-S217.

[6]Srichandan S, Panda C R, Rout N C. Seasonal distribution of zooplankton in Mahanadi estuary (Odisha), east coast of India: a taxonomical approach[J]. International Journal of Zoological Research, 2013, 9(1): 17-31.

[7]Cailleaud K, Forget-Leray J, Souissi S, et al. Seasonal variations of hydrophobic organic contaminant concentrations in the water-column of the Seine Estuary and their transfer to a planktonic species Eurytemora Affinis(Calanoida, copepoda). Part 1: PCBs and PAHs[J]. Chemosphere, 2007, 12, 70(2): 270-280.

[8]沈焕庭, 贺松林, 等, 长江河口最大浑浊带研究[J]. 地理学报, 1992, 47(5): 473-479.

[9]高 倩, 徐兆礼, 庄 平. 长江口北港和北支浮游动物群落比较[J], 应用生态学报, 2008, 19(9): 2049-2055.

[10]陈亚瞿, 郑国兴, 朱启琴. 长江口区浮游动物初步研究[J]. 东海海洋, 1985, 3(3): 53261.

[11]郑金秀, 胡菊香, 彭建华, 等. 长江口南北支浮游动物群落生态学研究[J]. 生态环境学报, 2011, 20(6/7): 1102-1106.

[12]金 镠, 虞志英, 张志林, 等. 对长江口深水航道治理工程中若干问题的思考. 长江科学院院报. 2011, 4, 28(4): 5-15.

[13]潘灵芝, 丁平兴, 葛建忠, 等. 长江口深水航道整治工程影响下北槽河床冲淤变化分析. 泥沙研究， 2011, 10(5): 51-59.

[14]陆忠民, 卢永金, 宋少红, 等. 青草沙水库建设与长江口综合整治关系研究. 给水排水， 2009, 01, 35(1): 55.

[15]胡四一. 人类活动对长江河口的影响与对策. 人民长江， 2009, 40(9): 1-4.

[16]黄 静, 顾 杰, 韩 冰. 长江口河口段重大工程的建设对水动力的影响. 中国会议. 2008(8): 865-875.

[17]国家质量技术监督局. 海洋监测规范[S]．2007.

[18]Clarke K R, Ainsworth M. A method of linking multivariate community structure to environmental variables[J]. Marine Ecology Progress Series, 1993, 92: 205-219.

[19]Warwick R M, Carr M R, Clarke K R, et al. A mesocosm experiment on the effects of hydrocarbon and copper pollution on a sublittoral soft-sediment meiobenthic community[J]. Mar Ecol Prog, 1988, 9, 46(1-3): 181-191.

[20]Imenstad C A, McIntire C D, Small L F. Consumption processes and food web structure in the Columbia River Estuary[J]. Progress in Oceanography, 1990, 25: 271-297.

[21]徐兆礼. 长江口北支水域浮游动物的研究. 应用生态学报, 2005, 16 (7): 1341-1345.

[22]Queiroga H, Blanton J. Interactions between behavior and physical forcing in the control of horizontal transport of decapod crustacean larvae[J]. Advances in Marine Biology, 2005, 47: 107-214.

[23]白雪梅, 徐兆礼. 底泥悬浮物对水生生物的影响. 上海水产大学学报. 2000, 9(1): 65-68.

[24]杨宇峰, 王 庆, 陈菊芳, 等. 河口浮游动物生态学研究进展. 生态学报, 2006, 26(2): 576-585.

[25]陈沈良, 陈吉余. 三峡大坝与下游环境[J]. 科学, 2003, 06: 36-38.

[26]刘 曦, 杨丽君, 徐俊杰, 等. 长江口北支水道萎缩淤浅分析[J]. 上海地质, 2010(03): 35-40.

[27]胡菊香, 郑金秀, 方艳红等. 南水北调工程对长江口轮虫的影响研究[J]. 环境科学与技术, 2008, 31(10): 39-42.