放牧强度对西藏高寒草甸植被群落和土壤理化性质的影响

益西措姆，许岳飞，付娟娟，孙永芳，巴桑吉巴，尼 布，呼天明，苗彦军

(1 西藏大学 农牧学院 植物科学学院,西藏 林芝 860000；2 西北农林科技大学 动物科技学院,陕西 杨凌 712100)

西藏地处我国西南边陲，位于青藏高原的西南部，平均海拔4 000 m以上[1]，全区土地面积为122万 km2，其中天然草地面积占西藏总土地面积的70%以上，是藏族人民赖以生存的生态和物质基础。西藏复杂多样的自然条件，造就了丰富多样的草地类型，在全国划定的草地类型中[2]，西藏拥有17个草地类型，其中高寒草原面积最大，为3 140.16 万hm2，占全区草地面积的38.9%；其次是高寒草甸，面积2 540.13 万hm2，占全区草地面积的 31.2%[2]。虽然高寒草甸面积比高寒草原小，但其生物量远远高于高寒草原，所以在全区畜牧业中占有非常重要的地位。

西藏特殊的地域和独特的气候条件，造就了高寒草甸群落结构的多样化及植物营养成分的丰富性，为西藏的畜牧业生产提供了物质基础。长期以来，西藏传统的放牧观念和不合理的放牧制度，导致藏区大面积草地生产力下降，草畜矛盾日益尖锐，高寒草甸生态系统面临着严重退化和沙化的险境，严重威胁着西藏草地畜牧业的可持续发展。研究表明，过度放牧是引起青藏高原高寒草甸退化的主要原因，因为过度放牧可直接阻碍草地植被的再生性，影响群落结构、土壤理化性质和养分的循环[3-4]。本研究以西藏高寒草甸中具有代表性的邦杰塘高寒嵩草草甸为对象，研究不同放牧强度对高寒草甸群落结构及土壤理化性质的影响，旨在深入探讨放牧对高寒草甸生态系统的作用机理，为西藏高寒草甸畜牧业的可持续发展提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

邦杰塘高寒草甸位于西藏林芝地区西北部的工布江达县境内，海拔高度4 450 m，经纬度为 N 29°87′，E 93°38′，年平均气温3.8 ℃，年降水量646 mm，≥0 ℃年积温2 000 ℃，年均风速3 m/s，无绝对无霜期，最冷月1月平均气温-10.5 ℃，最热月7月平均气温9.3 ℃，属于高原温带半湿润季风气候类型；其土壤类型为高寒草甸土，植被类型为高寒嵩草草甸，主要优势种为高山嵩草(Kobresiapygmaea)和紫花针茅(Stipapurpurea)，主要的其他植物种类有西藏粉报春(Primulapumilio)、高山点地梅(Androsacegmelinii)、马先蒿(Pedicularisreaupinanta)、高山委陵菜(Potentillapolyschista)、条裂银莲花(Anemonetrullifolia)、独一味(Lamiophlomisrotate)、肉果草(Lanceatibetica)、火绒草(Leontopodiumalpinum)、高山大戟(Euphorbiastracheyi)、高山红景天(Rhodiolarosea)、高原唐松草(Thalictrumcultratum)和西藏羊茅(Festucawallichanica)等。

1.2 试验设计

试验于2010-06开始，试验地面积约为46 hm2。根据试验地上多年平均生物量、家畜理论采食量和草场面积及放牧时间确定放牧强度，设置对照(CK)、适度放牧(MG)和重度放牧(HG)3类处理小区，每个处理3次重复，共9个小区，完全随机排列，其中CK、MG和HG的面积分别为2，8和5.4 hm2，使用围栏隔开。为了充分体现高寒草甸放牧生态系统的特点，放牧家畜选择牦牛，性别为雌性，平均年龄为48月龄，体质量(100±5) kg/头，在MG和HG处理每小区内放3头牦牛，CK处理为零放牧。

1.3 野外调查与指标测定

在2012-08底(放牧结束)植物生长旺季进行野外调查与取样。在每个小区内沿对角线选定3个具有代表性的固定样点，样点之间相距100 m，在每个样点上随机选取5个样方(50 cm×50 cm)，调查每个样方内植物种类、盖度、高度、密度及每个样方内紫花针茅和高山嵩草的分盖度、分密度和分高度。计算如下指标：

物种丰富度指数(R)：R=S。

(1)

Shannon-Wiener物种多样性指数(H)：

(2)

Pielou均匀度指数(J′)：

(3)

式中：S是样方中的物种数；Pi是物种i的相对重要值。

调查结束后，齐地面收集地上植物，带回实验室称鲜质量后，在60 ℃下烘干48 h，称其干质量即得地上生物量；测定地下生物量时，采用挖剖面法，在样方内选择一块25 cm×25 cm的平地，将植物的根全部挖出，然后置于水中浸泡并冲洗干净后得到根系样品，在85 ℃下烘干至恒质量，称干质量即得地下生物量。

在每个样方内用容积为100 cm3的环刀分层采集0～30 cm的土壤样品，装入塑封袋带回实验室，自然风干，分别过孔径0.2和1.0 mm的筛，备用。参照鲍士旦[5]的方法，测定土壤体积质量(环刀法)、pH(电位法)、含水量(烘干法)、孔隙度(环刀法)、硬度(使用土壤紧实度仪测定)及土壤有机质(重铬酸钾容量法)、全氮(凯氏法消解)、速效氮(碱解扩散法)、速效磷(0.5 mol/L NaHCO3浸提，硫酸钼锑抗比色法)、速效钾(乙酸铵浸提-火焰光度法)含量。

1.4 数据处理

采用DPS v7.5统计软件处理数据，进行单因素方差分析；若有显著差异，应用Duncan新复极差法对平均值进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 放牧强度对高寒草甸植被群落的影响

由表1可知，随着放牧强度的增加，西藏高寒草甸的植被群落丰富度指数和总盖度呈下降趋势，对照和适度放牧处理均与重度放牧差异显著；均匀度指数和地上、地下生物量均先增大后减小，以适度放牧区最高，其中均匀度指数以适度放牧显著高于另2种放牧处理(P<0.05)，地上、地下生物量以零放牧(对照)显著低于另2种放牧处理，这可能与放牧家畜的采食促进了牧草的补偿性生长有关。

表 1 不同放牧强度下西藏高寒草甸植被群落丰富度、Pielou均匀度指数、总盖度和生物量的变化

2.2 放牧强度对高寒草甸优势种植被特征的影响

放牧强度对西藏高寒草甸优势种群落盖度、密度及高度的影响结果见表2。

表2 放牧强度对西藏高寒草甸优势种群落盖度、密度及高度的影响

从表2可以看出，随放牧强度的增大，西藏高山嵩草的盖度和高度逐渐降低，其中盖度在各处理间无显著差异，这可能与放牧家畜的采食促进了牧草的补偿性生长有关，也可能是一个季节放牧未在组内造成显著差异；高度则以重度放牧显著低于另2种放牧处理(P<0.05)。随放牧强度的增大，高山嵩草的密度增大，其大小顺序为重度放牧>适度放牧>对照，放牧处理与对照差异显著(P<0.05)。紫花针茅的盖度和高度均随放牧强度的增加而降低，对照与适度放牧和重度放牧差异显著(P<0.05)，其大小顺序为对照>适度放牧>重度放牧；密度在零放牧下最高，与适度放牧和重度放牧差异显著(P<0.05)。

2.3 放牧强度对高寒草甸土壤物理性质的影响

从表3可以看出，放牧干扰下，试验地土壤物理性状的各项指标均发生了不同程度的变化。不同放牧强度下，高寒草甸0～10 cm土壤含水量在适度放牧区最高，但各处理间无显著差异(P>0.05)；10～20 cm土壤含水量大小顺序为对照>重度放牧>适度放牧，对照和重度放牧与适度放牧差异显著(P<0.05)；20～30 cm土层含水量在适度放牧区最低，与对照和重度放牧差异显著(P<0.05)。随放牧强度的增加，各土层中土壤体积质量随之增大，但无显著差异(P>0.05)。土壤总孔隙度在 0～10 cm土层随放牧强度的增加而增大，对照与重度放牧区差异显著(P<0.05)；10～20和20～30 cm土层总孔隙度变化规律不明显，这与放牧践踏使土壤表层结构变得松散有关。在放牧生态研究中，土壤硬度是研究放牧强度的重要指标。本试验结果表明，在不同放牧强度下，0～10 cm土层土壤硬度大小顺序为适度放牧>重度放牧>对照；10～20 cm土层土壤硬度随放牧强度的增加而增大，且放牧处理与对照差异显著(P<0.05)；20～30 cm土层土壤硬度无明显的变化规律。

表3 放牧强度对西藏高寒草甸土壤物理性质的影响

2.4 放牧强度对高寒草甸土壤化学性质的影响

不同放牧强度对西藏高寒草甸土壤化学性质的影响结果见表4。

表4 放牧强度对西藏高寒草甸土壤化学性质的影响

表4显示，随放牧强度的增大，西藏高寒草甸土壤全氮和速效氮含量的变化没有明显的规律性，但各土层总体以适度放牧含量最少，与对照和重度放牧差异显著(P<0.05)。0～10 cm土壤中适度放牧速效磷含量低于对照和重度放牧，处理间差异显著(P<0.05)；放牧对10～20 cm土壤中速效磷含量的影响不显著；适度放牧下20～30 cm土壤速效磷含量高于对照和重度放牧，各处理间差异显著(P<0.05)。随放牧强度的增大，0～10和10～20 cm土壤中速效钾的含量先增加后减少，0～10 cm土层各处理间差异显著(P<0.05)；20～30 cm土壤中速效钾的含量逐渐减小。有机质含量在0～10和20～30 cm土壤随放牧强度的增大而减少，适度和重度放牧与对照差异显著(P<0.05)；10～20 cm土壤有机质含量在适度放牧区最高，但各处理间无显著差异。随放牧强度的增大，0～10和10～20 cm土壤pH降低，对照和适度放牧处理与重度放牧差异显著(P<0.05)；20～30 cm土层中适度放牧的pH最小，且与对照和重度放牧差异显著(P<0.05)。

3 讨 论

青藏高原特有的地理区位和气候环境，造就了高寒草甸生态系统的脆弱性，形成了植被生长缓慢、植株低矮、牧草生育期变短及群落结构单一等特点[6]。近年来，由于受到全球气候变暖和人为因素的干扰，尤其是超载放牧，导致高寒草甸大面积退化，牧草产量大幅度降低，形成“黑土滩”等次生裸地，加速了高寒草甸生态系统的退化进程[7-8]。

3.1 放牧强度对高寒草甸植被群落特征的影响

脆弱的生态环境是高寒草地退化的自然内营力,人为干扰(不合理放牧)是草地退化的主要外在驱动力[9]。在众多干扰因素中，过度放牧是造成高寒草甸植被发生演替进化而导致退化的主要原因[10-11]。放牧导致草地不同程度地退化，破坏了草地生态平衡，使生产力降低，草地植被健康生长受到阻碍[12]。本试验发现，随着放牧强度的增大，群落丰富度和总盖度显著下降，均匀度和地上、地下生物量发生先增大后减少的变化，同时其优势种牧草的高度、密度、盖度变化较大，这与王长庭等[13]的研究结果一致。适度放牧区域植被的各项指标变化最明显，表明适度放牧是草地放牧利用最理想的经营方式，同时验证了“中度干扰假说”关于“适度放牧可以维持或者优化草地群落植物的多样性及草地生产力”[6]的结论。本试验认为，随着放牧强度的加大，牧草根系在土壤中的垂直分布逐渐加深，导致地下生物量和土壤体积质量增大，且与土壤含水量、孔隙度、硬度和土壤养分含量存在一定的相关性，这与众多研究者的研究结果[14-19]是一致的。

3.2 放牧强度对高寒草甸土壤物理性质的影响

随放牧强度的增大，牲畜对土壤的践踏加剧，导致土壤紧实度增大，体积质量增加，含水量和孔隙度下降[16]。本试验结果显示，土壤体积质量随着放牧强度的增大而增加，这与范春梅[16]的研究结果一致。在放牧生态研究中，土壤硬度是衡量放牧强度适宜度的重要指标。本试验结果显示，在不同放牧强度下，10～20 cm土壤硬度随放牧强度的增大而增加，20～30 cm土壤硬度变化不大，说明放牧践踏对深层土壤硬度的影响较小，放牧组的各土层土壤平均硬度均高于对照。高寒草甸0～10 cm土壤含水量在适度放牧区最高，但各处理间无显著差异，10～20和 20～30 cm土壤含水量先下降后增大；随放牧强度的增加，土壤体积质量在各土层逐渐增大，但处理间无显著差异，这与万里强等[20]的研究结果一致。张风承等[21]研究显示，家畜践踏对土壤有夯实作用，土壤总孔隙度随放牧强度的增大而降低，重度放牧土壤总孔隙度最低。而本试验中，随放牧强度的增大，0～10 cm土壤总孔隙度增加，这可能与放牧践踏使土壤表层结构变得松散有关，但具体原因还有待于进一步研究；10～20和 20～30 cm土壤总孔隙度先减小后增大，以适度放牧区土壤总孔隙度最小，这可能与放牧区牦牛践踏率比较高有关。

3.3 放牧强度对高寒草甸土壤化学性质的影响

草地生态系统中植被与土壤是相互作用、相互影响、相互制约、协调发展的统一体，土壤最本质的特征是其具有肥力，而土壤养分是组成肥力的重要因素之一[22]。在高寒草甸生态系统中，放牧强度对草地养分循环和演替方式有一定的影响[23-24]。大量研究表明，土壤中有机质、全氮、速效氮、速效磷、速效钾以及pH值随放牧强度的增大而减小[17，25-26]。本试验结果也显示，土壤有机质在0～10和 20～30 cm土层随放牧强度的增大而减小，全氮、速效氮和速效磷随放牧强度的增大先减小再增大，而速效钾含量的变化则刚好相反；pH值在0～10和10～20 cm土层随放牧强度的增大而降低，土壤偏酸性(pH<7)，20～30 cm土层pH值变化不明显。

4 结 论

1) 西藏高寒草甸植被群落丰富度指数和总盖度随放牧强度的增大而降低，而均匀度指数和生物量随放牧强度的增加呈增大趋势。尤其重度放牧对高山嵩草和紫花针茅等优势种牧草的分盖度和高度影响较大，其随放牧强度的增大而降低。因此重度放牧是草地生态发生逆向演替的主要因素，适度放牧是维持草地生态平衡和草地生物量的重要途径，围栏封育可作为高寒草甸生态短期恢复的最佳方式。

2) 放牧强度对高寒草甸土壤含水量的影响较小，含水量随土层深度的增加而锐减。土壤体积质量和硬度在重度放牧情况下变化最大；总孔隙度在0～10 cm土层随放牧强度的增加而加大。说明重度放牧是改变土壤物理结构的重要因素之一。

3) 西藏高寒草甸土壤有机质、全氮、速效氮含量以及pH值总体上随放牧强度的增大呈减小趋势，尤其是土壤有机质，在重度放牧区最低；0～10和10～20 cm土层土壤速效钾含量先增大后减小；速效磷含量变化规律不明显。

在重度放牧后，高寒草甸植被和土壤物理结构发生变化，导致土壤输送给植被的营养供给量减少，植被的生长受到阻碍，供给土壤的枯枝落叶减少，出现大面积土壤裸露，植被变得稀疏，致使高寒草甸退化，整个生态系统发生逆向演替。

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