环境应激对肉鸡的影响和对策

李绍钰 魏凤仙 徐 彬 孙全友 李建林

(河南省农业科学院畜牧兽医研究所，郑州 450002)

家禽在生长发育和生产过程中，必然会受到环境和饲养中各种不利因素的影响，常常处于正常→应激→恢复→正常的动态变化状态。现代规模化肉鸡养殖场中，肉鸡被高密度地饲养在封闭的环境中，其活动受到极大的限制，对舍内环境的依赖性越来越大。环境因素直接影响肉鸡养殖的生产水平和产品质量。因此，了解常见的环境应激因子及对肉鸡的影响，探寻降低环境应激对肉鸡影响的措施，提高肉鸡福利及养殖经济效益是当前肉鸡养殖需要重点关注的问题之一。

1 环境应激概述

应激的本质是一种生理的适应性反应。动物受到应激时，机体通过神经-内分泌系统，几乎动员所有的器官和组织，来应对应激源的刺激，并通过极其复杂的神经体液调节，保持体内生理生化过程的协调与平衡，并建立新的稳态。

环境中凡是能引起动物机体呈现“紧张状态”的环境刺激均称为应激因子，或称应激源、致紧张因素等。肉鸡养殖过程常见的环境应激因子有:环境骤变、温度的过高或过低、湿度的过高或过低、圈养方式、地面材料、噪声或光照过强、运输、通风不良、饲养密度过高、空气中有害气体浓度以及粉尘和微生物超标等。

1.1 温度应激

研究认为，21～26℃是鸡的舒适环境温度范围;26～32℃是不太舒适，但能维持正常生理功能的环境温度范围;高于32℃是鸡生理功能趋于紊乱的温度范围［1］。因此，鸡的热应激通常就是指当环境温度超过32℃的情况下，鸡的生理状况变化和生产性能改变的情况。寒冷应激通常是指鸡对环境温度突然下降(＞10℃)的刺激或是长期处于低温环境(＜4℃)中所产生的系列生理或病理反应。

1.2 湿度应激

禽舍内相对湿度是一个被普遍认识而不重视的环境因素，在家禽生产中，湿度经常被忽视。一般认为，空气湿度对鸡的影响是与温度相结合共同起作用的。适温时，肉鸡的适宜相对湿度是60% ～70%，低于40%为低湿，高于80%为高湿。低湿或高湿都会对肉鸡产生应激，不利于肉鸡的生长。

1.3 光照应激

光照主要包括光色、光照时间、光照强度和制度等。不合理的光照或光照时间和光照强度的突然改变都会对肉鸡造成应激，产生不良反应。

1.4 噪声应激

噪声是指在鸡的听阈范围内无规律变化和非周期性震动的声音总和。噪声可引起动物紧张不安，引起动物行为和心理上的反应。声音超过世界卫生组织规定标准45 dB，或异常音、突发音以及反复出现的其他噪声，对鸡都十分敏感。如鞭炮、飞机、汽车、火车等发出的噪声都能使鸡产生应激反应，影响生产性能。

1.5 运输应激

规模化养殖的肉鸡在进出养殖场、转群、集中屠宰前都需要运输，这个过程会消耗肉鸡的体力和水分，因而运输过程不可避免会发生应激。运输应激主要与捕抓、混群造成的恐惧、疼痛、拥挤、相互攻击以及运输途中运动应激、热应激、饥饿、缺水等一系列因素有关。运输应激会严重影响肉鸡的内分泌代谢、机体免疫力和产品品质。

1.6 饲养密度应激

饲养密度通常用每平方米鸡舍饲养的鸡只数或体重来表示。在育雏的前期不能按体重计算，待体重达到一定重量时再按体重计算。一般肉鸡的饲养密度为:开放式鸡舍20～22 kg BW/m2，标准化鸡舍30～33 kg BW/m2。超过此饲养标准被认为肉鸡受到应激。

1.7 有害气体浓度、粉尘和微生物超标应激

鸡舍空气内的有害气体主要包括氨气、带有恶臭气味的硫化氢及空气中粉尘。氨气被认为是肉鸡舍里最有害的气体，如果能较好地控制了鸡舍内氨气浓度，粉尘和微生微超标等问题也将迎刃而解。我国《农产品安全质量 无公害畜禽肉产地环境要求》(GB/T 18407.3—2001)规定:雏鸡舍中氨气的含量应低于13 mg/kg，成鸡舍应低于20 mg/kg。

2 环境应激对肉鸡的影响

实际生产中肉鸡受到的环境应激以高温热应激为主。环境的任何刺激作用于动物机体时，可以产生2种效应:1)特殊的环境刺激引起特殊的反应;2)各种环境刺激引起共同的、不具有特异性的反应。

2.1 采食量和生产性能

动物受到应激时，胃肠道蠕动减慢，使胃内充盈，通过感受器传到下丘脑采食中枢，使采食中枢受到部分抑制。研究证明，热应激导致肉鸡生长率下降的 63%是因采食量减少引起的［2］。Donkoh［3］报道肉鸡在35℃高温中的采食量和生长率比在20℃时分别降低13%和32%。高温应激时，动物皮肤表面血管膨胀充血，导致流经消化道的血流量不足，从而影响营养物质的吸收速度，导致采食量下降［4］。32℃高温应激影响肉鸡的生长发育及生产性能，使采食量、平均日增重及饲料转化率显著降低［5］。而肉鸡受到冷应激时，肉鸡的基础代谢率升高，能量代谢和采食量增加。试验表明，冷应激使肉雏鸡死亡率明显增加，饲料转化率明显降低［6］;但也有试验显示，低温对肉鸡生长前期增重和饲料转化率没有显著影响，低温影响死亡率，尤其是0～7 d死亡率随温度降低明显增加［7］。高湿度在高温条件下对肉鸡生产性能和肉品质的影响较大，但高湿度在低温时对肉鸡不利影响程度较低［8］。高湿度对肉鸡的影响还间接表现在高湿使垫料水分增加，导致垫料容易发酵，使得舍内氨气浓度升高［9］，而且垫料容易结块，肉鸡脚垫发生率显著升高，影响肉鸡行走［10］。后期肉鸡舍内35%低湿度慢性应激降低肉鸡日采食量、日增重及试验末体重［11］，导致鸡只呼吸道黏膜变干，鸡群易受到病毒和大肠杆菌等细菌的侵害［12］。

肉鸡对光照强度非常敏感，强光照会刺激肉鸡，加大肉鸡的运动量而降低生长率。降低光照强度能促进肉鸡采食，促进增重，但饲料转化率不受光照强度的影响［13］。对动物而言，噪声是一种潜在的应激因素，一般认为当噪声较大时，鸡群容易发生骚动，造成饲粮浪费，使总耗料量增加，料重比升高，降低肉鸡的生产性能。试验结果显示，噪声组比对照组肉鸡7周龄时的总增重低29.6%，成活率低15%，而料重比升高0.8［14］。饲养密度通过影响肉鸡的采食、饮水、行走和空气卫生等影响肉鸡生长，高密度导致肉鸡采食量显著减少［15］。当饲养密度由5 kg BW/m2提高到25 kg BW/m2时可降低肉鸡平均出栏体重41 g，当饲养密度超过30 kg BW/m2时肉鸡的生长受到进一步的影响［16］，当饲养密度达46 kg BW/m2时肉鸡生长速度显著下降［17］。舍内高浓度的有害气体，如高浓度氨气应激可使肉鸡日增重和采食量降低，料重比升高，死淘率上升［18］。氨气浓度升至50 mg/kg时，可使肉鸡呼吸频率减慢，日增重和饲料转化率下降［19］，氨气浓度高达200 mg/m3则会使体重降低 25%［20］。

2.2 免疫性能

应激可能会通过营养不足导致器官生长受阻，造成肉鸡免疫器官如胸腺和法氏囊萎缩，法氏囊重及囊体比下降。赵三元等［21］研究结果显示，热应激可降低肉鸡免疫器官指数，造成脾脏、胸腺及法氏囊的损伤，影响其发育及免疫功能。对热应激肉鸡免疫器官形态的动态变化、细胞凋亡试验结果显示，随着热应激时间的延长，胸腺、法氏囊和脾脏的相对重量显著下降，对法氏囊和脾脏的影响尤为明显，主要表现为实质细胞的萎缩、消失性病变，无明显的实质细胞崩解坏死、炎性细胞浸润、炎性充血等病理变化，显著妨碍免疫器官的发育［22］。热应激还可导致肉鸡体液免疫和细胞免疫受到抑制，法氏囊施丹纽土氏滤泡小而少，有细胞排空、淋巴细胞核固缩或碎解现象，严重影响体液免疫功能;胸腺皮质变薄，髓质中间质细胞增多，淋巴细胞少，皮质髓质的淋巴细胞都有核固缩或碎解现象，T细胞生成减少，使细胞免疫功能受到影响［23］。热应激对鸡免疫器官细胞凋亡的影响研究发现，高温应激能明显影响肉鸡免疫器官细胞凋亡，并且这种细胞凋亡的变化受Caspase-3和Bc1-2 表达的调节［24］。

Mitchell等［25］和 Maxwell［26］发现运输过程中肉鸡血液中的异噬白细胞与淋巴细胞比(ratio of heterophil to lymphocyte，H/L)值明显升高。Dozier等［16］认为饲养密度不影响肉鸡血液 H/L值。McFarlane等［27］的研究表明氨气浓度增加、电击和热应激使肉鸡异噬白细胞显著增加，同时淋巴细胞则显著降低，H/L值显著增加，且随着应激源数量增加，H/L值也相应升高。冷应激使肉鸡机体抵抗力下降，细胞免疫功能降低。冷应激使海兰雏鸡碱性粒细胞及H/L值明显降低［28］。

Kirby等［29］研究表明，光照周期为 12∶12(L∶D，L:光照时间;D:无光照时间)有利于雏鸡二次免疫后产生高滴度抗体，而24 h光照时对抗体有抑制作用。高浓度氨气暴露3和6周，肉鸡血清溶菌酶活性均降低，暴露3周时降低显著［18］。暴露6周后，自然杀伤细胞杀伤活性显著下降，新城疫弱毒苗免疫效能显著降低。这说明高浓度氨气条件下，肉鸡免疫功能显著降低。

2.3 血液生理生化指标

应激改变动物体内营养物质的代谢方向及血液生化指标。热应激时，鸡血清中钙离子(Ca2+)、钾离子(K+)和钠离子(Na+)浓度显著降低［30］。试验显示，22～42日龄肉鸡在(34.0±1.5)℃的环境下，血清葡萄糖、总蛋白、白蛋白、球蛋白均显著或极显著下降［31］。急性应激时肉鸡深部体温(DBT)逐渐升高，而且环境温湿度越高对肉鸡深部体温影响越大［32］。Cooper等［33］报道肉鸡在32℃环境中5 d后，其体温比22℃环境中的高1.14℃，3周后应激肉鸡体温比21℃环境中的高0.50～1.00℃。Yahav等［34］的研究表明血浆甲状腺素(T3)浓度与采食量正相关，而与环境温度极度负相关。这主要是由于动物在高温时为了减少代谢产热，甲状腺活动也减少，血液 T3浓度降低［35］。

应激过程中由于采食量下降，营养摄入不足，需动员体储备分解供能，长期的肌肉营养不良导致肌细胞膜功能和通透性受到破坏，肌肉中的肌酸激酶(creatine kinase，CK)逸入血液致血清CK浓度升高。运输应激［25］、长时间慢性湿度和氨应激［11］使肉鸡血浆CK浓度显著增加。

皮质酮是肾上腺皮质分泌的糖皮质激素，具有抑制肌肉和脂肪组织对葡萄糖的摄取、促进肌肉蛋白质的分解、增强脂肪组织的脂解、促进糖异生的作用，为抗应激提供充足的能量，提高机体抗应激能力。高温环境中肉鸡血浆皮质酮浓度增加53%［36］，运输应激也会引起肉鸡血浆皮质酮浓度升高，表明机体处于较强的应激状态［37］。

2.4 疾病

应激的隐性危害在于它是禽病发生的“导火索”。应激和免疫力下降会导致包括传染病在内的许多疾病发生。环境应激可导致家禽肺炎的发生［38］，冷应激引起肉鸡腹水综合征发生率高于对照组［39］。相对湿度低于25%会导致鸡只呼吸道黏膜变干，鸡群易受到病毒和大肠杆菌等细菌的侵害［12］。鸡舍内氨气浓度达到20 mg/m3时，会发生病毒感染，球虫病发病率升高［19］。当鸡舍中氨气浓度达到20 mg/m3，持续应激6周以上时，就会引起鸡肺部充血、水肿，采食量下降，生长性能降低，并易感染新城疫等疾病，如果浓度达到50 mg/m3，数日后鸡只就会出现喉头水肿、坏死性支气管炎、肺出血，呼吸频率降低，并出现鸡只死亡现象［40］。高浓度的氨气应激使鸡只外观表现为低头昏睡，身体蜷缩，蹲于笼中;甩头，张口喘气;部分鸡站立不稳，步态蹒跚;鸡冠发紫，流唾液，鼻腔内有黏性分泌物;流眼泪，角膜、结膜充血。死亡的鸡只临死前发出“咝咝”的呻吟声，双腿划动，抽搐死亡［41］。我国肉鸡养殖业多年来普遍采用24 h光照或23∶1(L∶D)的连续光照制度，使肉鸡易于发生啄癖、肺动脉高压综合征、腿部疾病和猝死综合征等疾病［42］。突然的噪声应激和骤变高温能引起肉鸡大批死亡，造成严重经济损失［43］。

2.5 肉品质

环境应激影响肉品质，主要导致PSE(pale，soft and exudative)肉，以及少数产生 DFD(dry，firm and dark)肉。高温应激可提高禽肉剪切力、提高鸡胸肉和腿肉的滴水损失，表现出PSE肉特征［44］。高温环境使肉鸡胸肌亮度(L*)值、红度(a*)值及 a*值与黄度(b*)值之比均提高［45］，肉品质降低。应激降低肉鸡体内蛋白质沉积，降低了胸肌率和腿肌率;促进脂肪合成，显著提高腹脂率，减少胴体可食用部分。高温时，机体能量用于沉积腹脂的效应大于肌肉中的脂肪沉积，因此，高温下胴体腹脂率显著增加，影响肉鸡的产肉效率。环境温度在12～36℃时，每升高1℃，肉鸡体脂率和腹脂率分别增加1.58%和0.81%，含水率减少0.15%，体蛋白质不受温度影响［46］。

肉鸡后期低湿度(35%相对湿度)慢性应激使肉鸡宰后胸肌存放5和7 d时的硫代巴比妥酸反应物水平升高，胸肌的剪切力增加，滴水损失有升高趋势［11］。运输应激会改变肌肉宰前及宰后一系列肌肉的代谢活动，进而改变糖原降解速度、pH及滴水损失。宰前长途运输应激提高了肉鸡a*值［47］，而长时间休息有助于缓解肌肉品质的下降［37］。长距离的宰前运输会使得肌肉处于消耗疲劳状态，肉鸡经过5 h运输后，肌肉相关指标会出现DFD肉特征［48］。屠宰前7 d(48日龄始)肉鸡暴 露 于 不 同 浓 度 的 氨 气 (0、25、50、75、100 mL/m3)，试验结果显示，25 mL/m3氨水平组胸肌pH显著低于其他组;随氨气浓度的升高，胸肌滴水损失有升高的趋势，胸肌的剪切力增加，嫩度显著降低［49］。氨气暴露 2 周后，20 mL/m3、50 mL/m3组使肉鸡宰后45 min的胸大肌pH显著降低，50 mL/m3氨水平使胸肌L*值显著增高，说明高浓度氨气有使肌肉颜色变淡的趋势［50］。

2.6 机体器官

肉鸡受到环境应激时，机体会出现各种病理学变化，使脏器受到损伤。高温应激使肉鸡肝脏发生病理变化，肝脏功能严重受损［51］。贺绍君等［52］注射地塞米松来模拟环境应激在爱拔益加(AA)肉鸡上的试验结果显示，肉鸡受到应激时肝脏功能相关生化指标升高，提示其可以对肉鸡肝脏造成一定程度的损伤。高温高湿(34.5℃，85%)应激后肠绒毛出现水肿、断裂，有些区域肠绒毛显著变短，甚至绒毛出现成片缺失的现象。绒毛断裂或成片缺失可能与肠道重量减轻有关，热应激还导致肉鸡十二指肠、空肠和回肠的黏膜损伤、水肿［53］。鸡对氨气特别敏感，即使很低浓度(3.8 mg/m3)也会引起鸡的结膜炎和上呼吸道黏膜充血。高浓度的氨气急性应激会使肉鸡口腔黏膜充血，气管纤毛脱落、支气管腔出血，整个气管上皮细胞脱落坏死，出现充血、出血现象，炎性细胞浸润;肺脏出血、淤血现象非常明显，呼吸毛细管、肺房以及三级支气管内充满大量的红细胞，肺小叶间隔因为淤血水肿而增宽［41］。

3 降低肉鸡环境应激技术措施

降低肉鸡环境应激的技术措施主要包括3个方面:1)选育抗应激肉鸡品种，在禽类中，与应激敏感性相关的遗传研究相对较少，还需要进一步深入研究;2)改善环境条件，这也是当前常用的和较易做到的技术措施，首先是肉鸡舍建筑工艺(场址选择、场区布局、鸡舍类型等)、环境工程设计(通风类型、粪污处理方式、环境绿化等)和舍内设施选择(笼具、饮水方式选择等)要符合肉鸡正常的生理需求，尽量创造一个较舒适的肉鸡生长小气候环境条件，避免酷暑严寒、粪便污染、空气浑浊等因素造成的应激;3)肉鸡的饲养过程使用药物和抗应激添加剂等。

3.1 夏季防高温热应激

热应激条件下，可采取加强通风及喷雾降温等方法减少应激。高温期间，通过连续的通风换气可以有效改善肉鸡生长后期日增重和饲料转化率［16］，通风时，加大空气流速也有助于进一步改善肉鸡日增重［54-55］。舍内具有一定风速后，可以在舍内喷雾，利用水的蒸发来降低舍温。实践证明，纵向通风加湿帘降温模式较为有效。此外，舍外房顶每2～3 h 1次，可使舍温降低4～8℃［56］。另外，调整喂料时间，避开午间高温，可防止因采食引起的体温增高，保证不间断地供给足够的清凉、洁净饮水对缓解热应激也具有重要作用。低温饮水可使肉鸡在高温条件下的日增重和采食量明显增加［57］。夏季适当降低运输密度可有效降低鸡笼内的温度和湿度，数据显示运输密度下降时，肉鸡死亡率降低［58］。

3.2 规范饲养管理相关技术措施

肉鸡饲养需规范化、制度化、习惯化，要避免肉鸡饲养环境的骤变，改善环境卫生，防治各种环境污染，保持良好的饲养管理条件，避免各种环境应激因子集中作用加重对机体的应激作用。在各种环境应激因子中，唯独饲养密度是饲养者能够主动掌握的，因此，在没有良好通风条件的鸡舍环境中可以通过降低饲养密度提高供氧量，并以此来弥补其他难以控制的环境因素。同时，可以从以下4个方面注意:1)确保整个生产管理程序的稳定性，在肉鸡的加料、加水、消毒等相关生产环节，做到按次序、定时来进行，不能缺料、缺水，并尽量保证饲养员的稳定;2)保持鸡舍内环境条件的相对稳定性，固定开关灯、饲喂时间及门窗的开关等;3)在肉鸡生产区内，禁止鸣笛、避免鸡舍内外大喊大叫，在肉鸡饲养的整个过程中，动作一定要轻缓;4)肉鸡饲粮更换的时候要有过渡期，这样才能确保肉鸡能顺利适应。

3.3 应用抗应激剂及专用型抗应激添加剂开发

肉鸡常见的抗应激剂一般可以分为:抗生素类、维生素类、电解质类、氨基酸类、微量元素类和中草药等。

抗生素类主要有杆菌肽锌、维吉尼亚霉素和硫酸庆大霉素等，在饲粮中添加可以取得显著的抗应激效果。杆菌肽锌是由杆菌属地衣型芽孢杆菌所产生的多肽系抗生素，抗革兰氏阳性菌，具有提高饲料利用率、促进生长的作用，可缓和鸡热应激。维生素C被认为是抗应激因子，可以改善应激引起的抗体反应抑制和细胞介异免疫的表现。热应激时，在饲粮中添加维生素C可以显著地改善肉鸡的生产性能，并且可以降低体温和呼吸频率。如在肉鸡饲粮中添加100～200 mg/kg维生素C具有很好的抗应激效果，而复合维生素抗应激作用更明显［59］。高温天气时，13:00至21:00，在饮水中增加电解复合维生素，可以很好地缓解热应激对肉鸡的危害［60］。补充氯化钾(KCl)不仅能平衡钾的需要，缓解低血钾的不利影响，促进蛋白质的利用，还可增加鸡的饮水量，降低鸡的体温和呼吸频率，缓解热应激的不良影响［61］。研究表明，镁、硒、铬等元素可以改善热应激肉鸡的血清生化指标，降低血液黏度和红细胞的渗透脆性，从而减轻高温应激对机体的损伤［62］。肉鸡饲粮中添加400 g/kg铬能显著提高6周龄传染性支气管炎抗体效价，有提高6周龄新城疫抗体效价的趋势［63］。

由于环境应激对肉鸡的影响是多方面的，不同的应激源对肉鸡的影响不同，单一抗应激添加剂作用有限、不可能完全或最大程度地消除或缓解应激，因此，近年来，国外一些发达国家已成功地研制出针对不同的环境应激因子专用型复合抗应激剂。饮服氨基酸、维生素和电解质按一定比例配合的复合抗应激剂，使经历32℃ 7 d热应激的5～8周龄肉鸡日增重显著改善，饲料转化率达到常温水平［64］。

3.4 降低运输应激

在肉鸡的运输过程，可以通过改善运输条件，运输前禁食，饮用电解质水或葡萄糖水，并给予镇静剂，运输途中防止拥挤、日晒、风吹和雨淋等不利因素，避免高温、野蛮装卸等来降低运输应激。

4 小结

现代育种水平和集约化养殖模式使肉鸡的生产能力不断提高，但肉鸡对舍内小气候环境的依赖越来越强，抗应激能力越来越差，抗病能力和健康水平呈下降趋势。当前，研究应激对肉鸡的影响及肉鸡抗应激技术措施多为单一技术研究，缺少多种应激源对肉鸡影响及综合考虑多因素的、标准化的抗应激技术研究，而肉鸡在养殖生产过程中不可避免地会同时受到多种环境因素的应激。随着由应激引发的动物福利问题进一步被重视，开展多因素应激对肉鸡影响研究及通过多途径、实施标准化肉鸡养殖过程控制技术，是肉鸡环境应激及调控技术的发展方向。因此，既需要充分认识环境应激因素对肉鸡的影响，又要通过多种途径提高肉鸡的抗环境应激能力，使其生产潜能得到最大程度发挥。

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