上海地区杂草稻与水稻籽实形态差异比较研究

2014-03-20梁逸伦郭水良印丽萍

上海师范大学学报·自然科学版 2014年1期

梁逸伦, 郭水良, 印丽萍

(1.上海师范大学生命与环境科学学院,上海 200234; 2.上海市出入检验检疫局,上海 200135)

0 引言

杂草稻几乎分布于全球的所有稻区[1],已成为拉丁美洲、北美洲、加勒比地区、非洲等直播稻区突出的杂草问题[2].杂草稻在美国各州稻区危害已成为仅次于稗草、千金子的第三大杂草,能使水稻减产61%[3].在美国南部,由于杂草稻的危害使得栽培稻减产至少30%[4].当发生率超过30%,随着杂草稻发生率的增加,水稻的减产率也相应增加;当杂草稻百穴发生率达到60%时会造成水稻颗籽无收[5].

杂草稻属于禾本科(Poaceae)稻属(Oryza),在分类学上因其与栽培稻同样属于AA基因组型,且外型上与亚洲栽培稻极为相似,故通常被归在同一拉丁名下(OryzasativaL.)[1].杂草稻和栽培稻亲缘关系非常近,常伴水稻于稻田而生,但其表现又具有与野生稻相似的特性,如种皮红色、种子休眠期长、落粒性强且能在田间自生[6].在我国,普通野生稻以往沿用学名为OryzasativaL.f.spontanea,国际上现用Oryzarufipogon,将OryzasativaL.f.spontanea作为野生稻与栽培稻间自然杂交产生的杂草型种系[7].杂草稻最早是发现于美国,因为其种皮通常为红色而又被当地人称为“红稻”.在我国,不同地区的农民根据其特殊的性征,给予了不同的称呼,如海南岛农民将其称为“鬼禾”,广东等地称其为“落鹤”,江苏的东海则称“稳稻”[8].

稻田中的栽培稻与杂草稻在它们成熟时相对容易区别,但是这种差异主要在脱落性、株高等方面,而两者在籽实形态上的差异尚需要定量研究才能加以明确.通过定量研究,寻找出杂草稻与栽培稻籽粒性状上的区别,对于提高栽培稻种子纯度,为检疫检验部分有效地鉴别稻谷中的杂草稻,从而预防杂草稻籽实的扩散等有实践价值,但是这方面尚无研究报道.

1 材料与方法

1.1 材料

本研究中的样品为水稻(或杂草稻)的籽实,均采自上海各郊区(县),共计98份样品,各采集点稻田的水稻品种分别如下:宝山罗泾镇,花优14;宝山顾村镇,秀水134;金山漕泾,秀水134;奉贤区,秀水123和秀水134;崇明三星镇,秀水134;浦东万祥,花优14;松江洞泾,秀水114;松江泗泾,秀水134;闵行北桥,秋优金丰;嘉定外冈镇和青浦华新镇的品系不详。

样品采集时间为九月底十月初,正值水稻灌浆期,尚未全部成熟,这些样品形态上变异较大,有相当一部分疑似为杂草稻,因此,需要进行定量观测,再结合田间脱落性等性状的观测来确认它们是否属于杂草稻,以及杂草稻与栽培稻在籽实形态上的主要鉴别特点。

表1 取自上海郊区(县)的98份样品

注:部分样品来自相同的采集点,但是位于不同田块.

1.2 方法

将采集回的样品洗净根部,测定株高和成熟籽粒的籽粒长和宽、长宽比和芒长,并分级目测颖壳色、果皮色(数据见附表1,存查).

基于以上7个指数,以98个样品为对象,应用聚类、主成分分析和非度量多维标定进行分组[9],参考田间对落粒性、穗形、成熟时间等[10]来判定各组的隶属(属于杂草稻还是水稻);再应用SPSS11.0软件对样品组之间在性状上的差异进行单因素方差分析.数据分析前,对每个样品性状的数据进行了最大值标准化,使所有分析的数据处于0～1的范围内.

2 结果

2.1 基于形态学性状的98份样品分组

基于7个形态学性状对98个样品进行的聚类分析、主成分分析和无度量多维标定结果见图1～3.聚类分析中,98个样品可以分成3组:组1包括33份样品、组2包括57份样品,组3包括8份样品.参考各样品在田间的落粒性、穗形和成熟时间等信息,组1和组2分别对应于杂草稻组和栽培稻组,而组3为形态上介于杂草稻和栽培稻的少量样品.从图1中的第2分支看到,组3包括了S5、S6、S23、S47、S70、S77、S93和S95这8个样品,其中前3个样品的特点更倾向于栽培稻,后5个样品的性状倾向于杂草稻.水稻各品系间差异不大,除了S5、S6、S23、S47和S70这5份来自金山、奉贤和崇明的秀水134,被分在了组3,说明同一品系的水稻依然存在个体间的差异.从原始数据上分析,前5个样品均为有芒并且相对较长.栽培稻样品中也分为有芒与无芒.组3的存在表明在形态学上杂草稻有着丰富的形态多样性,仅依据以上7个形态仍难以与水稻相区别,不过这类样品数量少,仅占总样品的8.16%.

图1 聚类分析图

图2 基于7个性状对98份样品的非度量多维标定图

图3 基于7个性状对98份样品的主成份分析图

对98个样品的非度量多维标定得出了相似的结论(图2),98个样品大致分成二组,分别对应于杂草稻组和栽培稻组.其中在杂草稻组中,样品S37、S47、S70、S77、S93和S95与该组的其他样品的距离相对较远,在栽培稻组中,样品S5、S6和S23与该组其他样品的距离较远,反映出这些样品在形态上有其自身的特点,借助于聚类分析结果,说明它们的部分性状介于杂草稻和栽培稻之间.

对98个样品进行的主成分分析发现前2个主成分的累积变量达到67.9%,表明排序效果是理想的(图3).从图3中可以发现,98个样品也可以分成杂草组和栽培稻组.只是栽培稻组中的S5、S6和S23等与该组中的其他样品距离相对较远,而杂草稻组中的S77与该组的大部分样品距离远,这反映出这些样品在形态上有自身的特点,这些与聚类分析有一定的对应性.

按累积信息负荷量的大小排列,7个性状分别是穗长、株高、粒宽、颖壳色、果皮色、芒长和粒长,分别为2.2714、1.9355、1.8175、1.7908、1.7322、1.3880和0.4556.这表明穗长在区别98个样品中的作用最大,而粒长的作用最弱.

以表2中的P-值可以发现,杂草稻在株高和芒长上与水稻没有明显区别,而在粒长、粒宽、粒长宽比、穗长这4个性状上存在明显差异,其中杂草稻的穗长为21.91cm,而水稻的为16.149cm,两者差异最为明显,其次为粒宽,再次是粒长/宽比.

根据6个形态指标在98个样品中的分布情况进行的相关性分析见表3.表3可以看出,粒长、粒宽、穗长、株高这4个性状有明显的关联性,株高与粒长和穗长呈正相关,与粒宽则为负相关.并且在区分栽培稻和杂草稻时,这4个性状占主导地位.

表2 栽培稻和杂草稻6个性状上的差异

表3 水稻和栽培稻中形态性状的相关性分析(相关系数/p-值)

注:*显著; **极显著.

2.2 杂草稻的形态分化分析

从聚类分析图(图1)中可以看出,杂草稻组下又可明显地分为两支,反映出杂草稻形态上又有了进一步的分化.对第3分支中的杂草稻A组和杂草稻B组(图1)进行方差分析.结果表明(表4),穗长这一性状的差异最为显著,这一性状在对98个样品的区分上效果一致,而其他几个性状在杂草稻间的差异则不显著.

表4 杂草稻A、B两组性状差异比较

3 结语

由于杂草稻对农业生产的危害,人们也十分重视对于杂草稻的分类研究.有的按形态特征分类,有的则按亚种归属分类[11].从杂草稻的形态特征来看,表型多样化.根据种子颜色和芒的有无,美国杂草稻常被划分为两种类型,即秆色颖壳类型和黑色颖壳两类.孟英等根据芒的颜色及长度,将中国东北杂草稻划分为红色长芒、红色短芒、白色长芒、白色短芒和无芒杂草稻;根据颖壳颜色将杂草稻划分为黄颖、黄棕颖、紫色颖3种类型[12].仲维功等利用稻谷稃毛长、酚反应和幼苗对KClO3抗性3项形态、生理指标和SSR标记对江苏扬中杂草稻进行了籼粳分类,确定了其为籼稻类型[13].在吴川等人的研究中,采用欧式距离对江苏省和辽宁省的杂草稻进行系统聚类分析,发现江苏省杂草稻有籼型和粳型两种,辽宁省的杂草稻则全聚在粳型类型中[14].马巍利用程氏指数法对19份杂草稻材料的籼粳属性进行分析,结果显示吉林杂草稻主要以粳型为主,少部分为偏粳型[15].有研究根据杂草稻的繁殖特性和籼粳特性将其分为四大类,即类似野生稻易于落粒的拟籼型和拟粳型以及类似于栽培稻的种子不易落粒的拟籼型和拟粳型[4].本研究所用材料限于上海郊区县,本区域范围小,生产方式相对单一,因此杂草稻的分化并不十分强烈,仅在穗长这一性状上存在明显的差异.本次实验中的样品并未发现有黑色颖壳的品种,以杆黄色居多.同时,在上海地区采集的杂草稻均为籼型,并未发现有粳型杂草稻的存在。

本研究的目的重点在于从籽粒上寻找出识别杂草稻与栽培稻的特点,为水稻种子纯化提供技术参考.从这一点上达到了预期的目的.由于形态性状上存在一定的可塑性,在供试的98份样品中,仍有少量样品兼有杂草稻和栽培稻的特征.因此,在今后的工作中,拟采用DNA条形码、ISSR等手段,进一步开展杂草稻与栽培稻鉴别的研究,以期提供更精细可靠的标记.

另外,聚类与排序均是数量分类学的常用方法,但是前者是以间断的形式反映类群之间的差异,而后者更强调了类群之间的连续变化,因此结合起来使用,能够较好地揭示分类对象之间的表型相似关系.

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Abstract: In recent years,with the promotion of direct seeding paddy technology,weedy rice is becoming more and more harmful to the cultivated rice.Comparing the morphological differences between the weedy rice and the cultivated rice is valuable for us to identify weedy rice from cultivated rice.A total of 98 samples including weedy rice and cultivated rice was collected from the paddy fields of the suburb of Shanghai.The data including individual height,grain length and width,and their ratio,spikelet length,awn length,and grain colors were determined.Based on the above data,clustering analysis,Principal Component Analysis,and Non-matric Multidimentional Scaling (Non-matric MDS) were applied to quantitatively analyze the phonetic similarity among the 98 samples.The results showed that these samples could be divided into three groups,including 57 and 33 and 8 samples,respectively.Based on seed shattering trait,spike shape,seed coat colors and the data of their maturity,Group 1 and Group 2 were identified as weedy rice and cultivated rice,respectively,while Group 3 as the samples with transitional characteristics between the weedy rice and cultivated rice.Analysis of variance on the phonetic data between Group 1 and Group 2 showed that the grain length,grain width,grain length/width,and the spikelet length of the weedy rice are significantly greater than those of the cultivated rice,while individual height and awn length had no significant difference between them.

Keywords: weedy rice; rice; traits; statistical analysis

(责任编辑：顾浩然)