干旱及复水对玉米叶片光合作用的影响

陈新华（沈阳市农业科学院，辽宁沈阳110034）

干旱及复水对玉米叶片光合作用的影响

陈新华
（沈阳市农业科学院，辽宁沈阳110034）

光合作用作为植物产量形成的重要生理过程，对干旱胁迫反应比较敏感，光合速率随着胁迫的加强不断下降，是作物后期受旱减产的主要原因。对植物光合作用的光合速率进行研究，可通过测定光响应曲线来反应光合速率随着光照强度的变化特性，这种曲线的测定对于判定植物的光合能力非常重要[1]。光响应曲线反映的是作物净光合作用速率与光量子通量密度之间的关系，通过光响应曲线得出的各种生理参数是各种作物生理生态学过程研究的基础，也是作物光合作用等生理生态过程对全球变化响应的研究依据。

该研究将干旱作为单一环境因素，采用防雨棚控制土壤水分条件，研究不同玉米品种在苗期、拔节期、开花期遭受干旱胁迫后光合速率的光响应及光能利用率，为进一步研究干旱胁迫下玉米的内在光合机理及为抗旱性品种筛选提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

选用7个抗旱能力不同、生育期相近的玉米杂交种，分别为N-D108（农大108）、J-K308（京科308）、J-D261（吉单261）、ZH-D808（中单808）、D-Y39（丹玉39）、J-K25（京科25）和Z-D958（郑单958）。

1.2 方法

1.2.1 试验设计。采用玉米室外单株盆栽种植，盆钵直径33 cm，盆高28 cm，盆土均取自于玉米试验田耕作层。一次性施入底肥，拔节期施入追肥，其他栽培管理按常规方式操作。装盆后将盆钵按照大垄双行的方式进行排列（距66.0 cm，行距33.0 cm，株距33.0 cm）。5月初播种，4叶期定苗1次，在苗期、拔节期、开花期进行中度干旱胁迫处理（使土壤含水量保持在田间最大持水量的55%～60%以上）。每个时期处理时间为7 d，之后恢复供水，正常供水（使土壤含水量保持在田间最大持水量的75%～80%以上）为对照（CK）。

1.2.2 测定指标。光响应曲线测定，在干旱胁迫期间和复水后，利用美国LI-COR公司产的LI-6400便携式光合系统分析仪，在晴天上午选取有代表性的植株，对相同叶位叶片进行测定，以光量子通量密度（PAR）为横轴，净光合速率（Pn）为纵轴绘出光合作用光响应曲线（Pn-PAR曲线），拟合Pn-PAR曲线，并计算叶片光能利用效率（LUE，μmol·m-2·s-1）。

1.2.3 数据采用Excel进行实验数据处理，光合模型拟合采用统计分析软件SPSS10.0。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对光响应及光能利用率的影响

从图1中可以看出，中度干旱胁迫对苗期、拔节期、开花期3个时期的光合速率（Pn）均有较明显的影响，表现为光合速率降低，光响应曲线下降。在0～500 μmol·m-2·s-1的低光强下，正常供水下的光合速率和光能利用率迅速增加，之后光合速率增加缓慢并逐渐趋于平稳，光能利用率则随着光强的增加而逐渐降低。中度干旱胁迫下，光强在0～200μmol·m-2·s-1时，光合速率和光能利用率迅速增加，之后光合速率增加较缓慢，光能利用率随着光强的增加逐渐降低，下降速率低于正常供水下的速率。干旱胁迫恢复到正常供水后，光合速率和光能利用率都较干旱胁迫下有所增加，但均低于对照。

图1 干旱胁迫及复水后的光响应和光能利用率曲线

以上分析表明，玉米植株仅在很低的光强范围内有最大的光能利用率，随着PAR的增加，在叶片光合能力达到最大水平的时，由于光合机构吸收的光能超出了其所需要的能量，产生了剩余，这些过剩的光能就会引起叶片光合效率和功能的下降。在干旱胁迫下，即使在较低光强200 μmol·m-2·s-1下，其光合速率也低于对照；当光强达到500 μmol·m-2·s-1时，光合速率增长极缓慢，光能利用率也明显降低。

2.2 干旱胁迫对开花期光响应的影响

从图2可以看出，通过比较7个不同品种在干旱胁迫下的曲线得出光合速率对低光强的光响应明显有所不同，D-Y39、J-K308和Z-D958在光强为400 μmol·m-2·s-1内时，保持较高的增长率，之后增长缓慢以至平稳，但仍具有较高的光合速率；而J-K25和J-D261只在光强为200 μmol·m-2·s-1以内时，才具有较高的增长率，之后增长平缓，但其光合速率较低。恢复到正常供水后，各品种的光合系统均得到修复，光合速率均有所增加，但其光响应曲线曲率存在差异。Z-D958和D-Y39在光强为0～2 000 μmol·m-2·s-1之间保持较高的光合速率，而J-D25则保持较低值，其他品种介于中间值。光合速率与DTIv作相关分析后发现，干旱胁迫下的Pn值与DTIv的相关系数为0.818 7，达到显著相关水平，恢复供水后，Pn值与DTIv的相关系数为0.597 2，未达显著相关。相关分析结果表明，干旱胁迫下各品种的Pn值与品种的抗旱性关系密切，更能反映品种的抗旱性能力。

图2 开花期干旱胁迫及复水后光合速率的光响应曲线

3 讨论

由以上结果可以推测，干旱胁迫使光合系统发生了光抑制，光系统反应中心受到破坏，与光合电子传递有关的光能的吸收、传递以及电能转换为化学能的过程也受到限制，这也是光合机构的一种保护性机制。恢复供水后，光系统结构和功能的损伤得到部分修复。光合功能的修复程度与干旱胁迫的严重程度、胁迫时期和复水后的时间长短有关。对复水后不同时期的光合速率和光能利用率比较后发现，苗期和拔节期由干旱胁迫所造成的光系统损伤程度低于开花期，正常供水后其光系统得到很好地修复，从而能够最大程度地利用光能，加快光合碳同化代谢和光合产物的积累，最小程度地影响生物和经济产量。开花期干旱胁迫对光系统造成的损伤较大，光合速率严重下降，使产量最终大幅度降低，所以开花期是干旱逆境胁迫光合指标的重要研究时期。

大量研究表明，在干旱胁迫下，玉米光合速率呈现明显的下降趋势。陈军等[4]研究结果表明玉米在开花期、孕穗期和灌浆期3个时期在遭受到干旱胁迫后，供试植株叶片的光合速率都随着干旱胁迫时间的逐渐延长和胁迫强度的逐渐而增加，而在恢复正常供水以后，光合速率却又出现了回升，光合速率又加强。该试验通过对不同生育时期干旱胁迫和复水后光合速率和光能利用率的进行比较发现，苗期和拔节期由干旱胁迫所造成的光系统抑制程度苗期和拔节期低于开花期，以开花期光合速率和光能利用率降低幅度最大。

该研究结果与众多学者研究结果基本一致，干旱胁迫使光合速率降低，光合速率与DTIv达到显著相关。因此，光合速率可以作为品种抗旱性鉴定间接指标中的初级指标。

[1]刘明，齐华，孙世贤，等.水分胁迫对玉米光合特性的影响.玉米科学，2008，16（4）：86-90.

[2]陆佩玲.华北地区冬小麦光合作用的光响应曲线的特征参数.应用气象学，2000，11（2）：236-241.

[3]蹇洪英，邹寿青.地毯草的光合特性研究.广西植物，2003，23（2）：181-184.

[4]陈军，戴俊英.水分胁迫下玉米叶片光合作用脂质过氧化及超微结构变化的关系.玉米科学，1994，2（4）：36-40.

（责任编辑 戚佳妮）

Effects of Drought and Re-water Treatment on Photosynthesis of Maize Leaf

[目的]研究干旱胁迫下玉米的内在光合机理及品种抗旱性鉴定指标。[方法]在苗期、拔节期和开花期，对7个玉米品种进行干旱胁迫及复水处理，并测定光合速率和光能利用率。[结果]在开花期对7个玉米品种进行干旱胁迫及复水后的光合速率与DTIv（耐旱指数）的相关分析，表明干旱胁迫下的Pn（光合速率）值与DTIv的相关系数为0.818 7，达到显著相关水平。[结论]开花期是研究干旱胁迫光合指标的重要研究时期，干旱胁迫下各个品种的Pn值与品种的抗旱性关系密切，可作为反映各个品种的抗旱能力的指标。

干旱胁迫；玉米；光合速率；光能利用率；相关分析

CHEN Xin-hua(Shenyang Academy of Agricultural Sciences,Shenyang,Liaoning,110034)

[Objective]The aim was to study the photosynthetic mechanism and drought resistant index of maize under drought stress.[Method]The photosynthetic rate and light use efficiency were measured after seven varieties of maize treated under drought stress and after re-water in seeding,jointing and flowering stages. [Result]Through correlation analysis of photosynthetic rate in drought stress and after re-water,DTIv(drought tolerance index)at the flowering stage of seven varieties of maize and Pn (Photosynthetic rate)value was 0.8187,which reached significant level.[Conclusion]The flowering stage was the important stage to study the effects of drought stress on photosynthetic indexes.The Pn value was closely related to drought resistance of the various varieties under drought stress.And the Pn value could reflect the drought resistance ability of the various varieties of maize.

Drought stress;Maize；Photosynthetic rate；Light use efficiency；Correlation analysis

S513

A

2095-0896（2014）03-017-03

陈新华（1980-），男，辽宁沈阳人，助理研究员，主要从事玉米科学研究。

2013-12-06