炼山对巨桉人工幼林土壤酶活性和有效养分的影响1)

陈礼清 罗承德 宫渊波 张 健

(四川农业大学，成都，611130)

造林前采用火烧方式清理迹地(炼山)是我国南方千余年营林实践中创造并不断完善，且经济适用的传统人工林经营技术措施［1－2］。尽管炼山导致大量有机质和土壤养分损失、土地裸露、水土流失风险增加［3－5］，但是炼山也可以对林地“生态消毒”、遏制杂草生长、降低土壤板结程度、短期内增加土壤有效养分质量分数［6－7］，为苗木定居和前期生长提供有利条件。土壤酶是土壤生态系统的物质循环与能量转换的积极参与者，并被作为土壤质量的重要生物学指标之一［8－9］，其对生物与非生物环境的变化非常敏感［9］。已有的研究结果表明:一方面，炼山过程中极端的高温不仅可以直接导致土壤酶失活，而且可以通过焚烧抑制产生土壤酶的土壤生物化学过程，降低土壤有机质等底物浓度［2，8，10］;另一方面，炼山后短期内有效养分的增加可刺激土壤生物活动，可能增加土壤酶活性［6－7］。然而，由于炼山持续时间、炼山程度和土壤类型等差异，导致土壤酶的产生、底物类型与特点以及影响土壤酶活性的其他环境因子明显不同，使得不同土壤酶对炼山的响应也无一致的规律，亟待深入研究。

建筑业和造纸业等工业发展对木材需求的刺激、桉树的速生性以及桉树纤维在制造工业工艺等方面的优势使桉树工业原料林基地建设受到各国政府、企业和科研人员的青睐和关注［11］2。四川盆地低山丘陵区是我国农业人口密度最大、人地关系最紧张、水土流失最严重和农林牧争地最严重的区域之一，也是桉树的适生区域之一［12］。为了发展山丘区的林业经济，以巨桉(Eucalyptus grandis)为代表树种的桉树人工林已在川中、川南、川东南、川西南边缘地带迅猛发展，取得了显著的经济效益和社会效益［11］8。炼山是该区域常见的造林整地方式，其对土壤酶活性及养分有效性的影响直接关系到桉树人工林长期生产力维持和地力维护，但一直缺乏必要的关注。因此，以炼山后春季新造的巨桉人工幼林为研究对象，在炼山后夏季、秋季和次年春季动态调查土壤酶活性以及土壤有效养分的季节动态规律，以期为深入认识炼山对巨桉人工林及其相似林分的影响提供科学依据。

1 研究区概况

研究区域位于四川省乐山市，属于四川盆地西部和岷江下游地区，地处川西南四川盆地平原与丘陵结合部，地势南高北低，岷江由北向南纵贯全境，东西两侧为丘陵、低山区，以台状丘陵为主，少部分低山。该区属中亚热带湿润气候，气候温和，雨量充沛，四季分明，年平均气温17.4 ℃，最低温度－2.2℃，最高温度37.6 ℃;年降水量1 404.7 mm，相对湿度80%;无霜期334.5 d，年日照时间1 119.7 h。土壤以冲积土、紫色土和黄壤为主。

2 研究方法

试验设计:研究样地位于四川省乐山市苏稽镇。于2009年3月在巨桉人工林采伐迹地的基础上，一部分林地(＞1 hm2)作炼山处理，另一部分林地(＞1 hm2)作不炼山处理，人工清理迹地采伐剩余物和杂草。2009年4月栽种巨桉幼苗(百日实生苗)，尽量排除其他人为干扰。前期调查显示，巨桉的年生长节律与研究区域的气候变化节律基本一致，生长高峰与降水量和气温显著正相关。因此，于夏季(2009年7月)、秋季(2009年10月)和春季(2010年3月)，在炼山和不炼山林地随机选取坡度坡向等环境因子相对一致的5 个采样点，去除土壤表面杂物，采集根层(0 ～20 cm)和根下层(＞20 ～40 cm)土壤约1 kg，采用四分法分为两等分，装入保鲜盒冰袋保存，24 h 内运回实验室。一部分样品在去掉石块、动植物残体和根系后，混匀后装入保鲜袋，于冰箱中4 ℃保存，供土壤铵态氮(NH4－N)、硝态氮(NO3－N)和有效磷质量分数测定;另一部分样品放在牛皮纸上自然风干，用于土壤酶活性测定。

测定方法:土壤有机碳(SOC)质量分数采用重铬酸钾氧化－FeSO4滴定法测定，土壤有效磷质量分数采用NaHCO3浸提－钼锑抗比色法测定，NH4－N 质量分数采用KCl 浸提－靛酚蓝比色法测定，硝态氮质量分数采用酚二磺酸比色法测定［13］。土壤酶活性测定参考关松荫［14］274－329的方法。转化酶采用3，5－二硝基水杨酸比色法测定，一个酶活性单位为1 g 土壤样品在37 ℃条件下，24 h 内水解产生葡萄糖的质量;脲酶采用脲素比色法测定，一个酶活性单位为1 g 土壤样品在37 ℃条件下，24 h 内水解生成的氨氮质量;酸性磷酸酶采用磷酸苯二钠比色法测定，一个酶活性单位为1 g 土壤样品在37 ℃条件下，24 h 内生成酚的质量。过氧化氢酶采用KMnO4滴定法测定，一个酶活性单位为1 g 土壤样品在30 ℃条件下，20 min 内消耗0.02 mol·L－1的KMnO4的质量。过氧化物酶采用比色法测定，一个酶活性单位为1 g 土壤样品在30 ℃条件下，2 h 后产生的没食子素的质量。

统计分析:数据统计与分析采用SPSS13.0 和Excel 完成，用单因素方差分析和最小显著差异法(LSD)比较炼山对土壤酶活性和土壤有效养分质量分数的影响，用Pearson’s 相关性分析土壤酶与有效养分的关系。

3 结果与分析

3.1 土壤水解酶活性

尽管炼山后巨桉人工幼林0 ～20 cm 和＞20 ～40 cm 土壤转化酶活性在夏季并无显著变化，但进入秋季后炼山显著降低了两层土壤转化酶活性，而次年春季炼山极大地增加了两层土壤转化酶活性(表1)。与转化酶活性相似，土壤脲酶活性在炼山后夏季和秋季均无显著变化，但次年春季炼山显著增加了土壤脲酶活性。然而，土壤酸性磷酸酶活性在炼山后的各个季节均显著减小。土壤转化酶、脲酶、酸性磷酸酶活性各季节都表现为根层土壤(0 ～20 cm)大于根下层土壤(＞20～40 cm)。

表1 炼山与未炼山巨桉人工林地土壤水解酶活性差异

3.2 土壤氧化还原酶活性

除炼山后次年春季巨桉人工幼林＞20 ～40 cm土壤过氧化物酶活性无显著差异外，炼山表现出降低土壤过氧化物酶活性的趋势(表2)。尽管炼山显著降低了炼山后夏季0 ～20 cm 土壤过氧化氢酶活性，显著增加了秋季土壤过氧化氢酶活性，但对次年春季过氧化氢酶活性无显著影响。与0 ～20 cm 相反，＞20 ～40 cm 土壤过氧化氢酶活性在夏季和次年春季对炼山均无显著响应，但炼山显著降低了秋季土壤过氧化氢酶活性。此外，根层和根下层土壤过氧化物酶活性无显著差异，根层过氧化氢酶活性显著大于根下层。

表2 炼山与未炼山巨桉人工林地土壤氧化还原酶活性

3.3 土壤有机碳和有效养分

炼山显著降低了巨桉人工幼林炼山后夏季和秋季0 ～20 cm 和＞20 ～40 cm 土壤有机碳质量分数，但显著增加了次年春季土壤有机碳质量分数(表3)。相似地，炼山也显著降低了夏季土壤有效磷质量分数，但显著增加了炼山后秋季和次年春季土壤有效磷质量分数。炼山显著增加了夏季土壤铵态氮，但对秋季和次年春季铵态氮质量分数并无显著影响。除炼山后次年春季0 ～20 cm 土壤硝态氮质量分数对炼山无显著响应外，炼山显著增加了巨桉人工幼林各个季节0 ～20 cm 和＞20 ～40 cm 土壤硝态氮质量分数。此外，炼山后土壤有机碳和有效磷质量分数均表现出增加的趋势，而铵态氮和硝态氮在炼山后秋季最低。

表3 炼山与未炼山巨桉人工林地土壤有机碳、有效磷、铵态氮和硝态氮质量分数

3.4 土壤养分和土壤酶活性的相关性

相对于未炼山林地，炼山林地土壤酶活性与土壤有机碳质量分数和有效养分质量分数相关性更为显著(表4)。例如，脲酶活性在未炼山林地中与所调查指标均无显著相关性，而在炼山林地中与铵态氮质量分数极显著相关;在炼山林地中酸性磷酸酶活性除与有效磷质量分数显著相关外，与土壤有机碳质量分数也极显著相关。此外，炼山林地中土壤过氧化物酶和过氧化氢酶活性与有机碳质量分数和有效磷质量分数显著相关。

表4 炼山与未炼山林地土壤酶活性与土壤有效养分的相关关系

4 结论与讨论

土壤酶是土壤生物代谢的催化剂，在很大程度上控制着生态系统中生物元素循环的强度和过程。由于炼山显著改变了土壤环境和底物特征，也必然影响土壤酶活性及其驱动的土壤生态过程。与已有的研究结果炼山显著降低土壤酶活性［8，10］基本一致。本研究表明，炼山一定时期后，林地土壤酶活性均显著低于未炼山林地。然而，本研究还发现炼山1年后土壤转化酶和脲酶活性明显大于未炼山林地，磷酸酶和氧化还原酶活性基本回复到未炼山林地水平，这主要与林地植被恢复过程有关。此外，相对于未炼山林地，炼山林地土壤酶活性与土壤有机碳及有效养分的关系更为显著。

土壤水解酶主要参与土壤中大分子有机物的水解，与森林土壤生物元素矿化与循环过程密切相关［14］21－26。由于土壤酶为一类具有催化能力和生物活性的蛋白质，自身对外界环境和底物有效性非常敏感［9］。本研究中，炼山4 个月后夏季炼山林地土壤转化酶活性和脲酶活性与未炼山林地无显著差异。主要原因可能是炼山极限地增加土壤表层温度［4］，可直接导致表层土壤酶失活甚至分解。但是，炼山可一定程度上破碎土壤团聚体结构，增加土壤通气度［15］，随着炼山过程的结束土壤酶活性可在一定时间内迅速提高。然而，由于底物在炼山过程中的改变程度存在差异［5，16］，不同土壤水解酶活性对炼山的响应也表现出显著差异。由于N 素挥发温度较低(200 ℃)，当灼烧温度达到500 ℃时，有机态N 素几乎可以全部挥发损失［7，17］，因而脲酶缺乏相应的底物，在秋季仍然表现出相对较低的水平，直至1年后土壤环境的改善、降水和凋落物等的输入使得脲酶活性显著大于未炼山林地。因此，土壤铵态氮和硝态氮质量分数在秋季表现出较低的水平(表3)。相反，秋季植物凋落物的输入以及夏季降水淋溶等作用输入了大量有机质，直接刺激了转化酶活性的增加，且炼山改善了土壤物理环境，导致炼山林地土壤转化酶活性在秋季和次年春季均显著大于未炼山林地。这从土壤有机质的变化也可以得出相似的结论(表3)。通常火烧对土壤酶破坏严重，但火烧后随着微生物的繁衍和作物的生长，其数量又不断增加，如碱性磷酸酶、过氧化氢酶和蔗糖酶活性在火烧后3 ～4年恢复到未火烧水平的20% ～40%。然而，由于炼山往往增加土壤pH［18］，酸性磷酸酶活性在炼山后显著降低;但随着林木的生长，林地环境的改变，炼山1年后春季基本恢复到未炼山林地水平。

土壤氧化还原酶主要参与土壤中氧化还原性反应，对土壤生态系统中有机物质的矿化和合成起着重要作用［9］。本研究中炼山表现出持续降低土壤过氧化物酶活性的趋势。这与苏英吾等［19］的研究结果基本一致，主要与炼山后过氧化物酶的恢复速度较慢有关。部分过氧化物酶是真菌的代谢产物，与土壤腐殖质形成密切相关［14］30。炼山过程极大地损伤真菌菌丝体和孢子［20］，直接阻碍腐殖质的形成过程。同时，真菌的侵入时间相对较长，因而炼山后过氧化物酶在相当长的时间范围内处于较低的水平，但深层土壤受炼山影响相对较小，＞20 ～40 cm土壤过氧化物酶在炼山1年后基本恢复到未炼山林地水平。与过氧化物酶不同，土壤过氧化氢酶活性对炼山的响应相对复杂且与炼山后不同季节土壤中过氧化氢等底物质量分数密切相关［21］。首先，炼山过程中高温作用使得土壤表层过氧化氢降解和挥发［5，7］，直接导致土壤过氧化氢酶活性的降低。秋季后炼山林地土壤直接裸露［5］，凋落物和降水的输入可能增加土壤过氧化氢的输入，因而炼山林地土壤过氧化氢酶活性相对较高。炼山1年后，由于巨桉苗木生长较快，可加速林地的郁闭［11］262，减小炼山对土壤环境的影响，使得土壤过氧化氢酶回复到未炼山林地水平。总的来看，根层的土壤酶活性高于根下层，主要的土壤微生物和土壤动物都集中在根系层，而根下层则相对较少，而根系分泌物可能对酶活性有显著影响。相对于表层土壤，深层土壤过氧化氢酶活性受炼山影响较小，秋季炼山林地土壤过氧化氢酶活性较低可能是因为表层酶活性较高且土壤环境相对改善，不利于过氧化氢的渗透。从短期效益看，通常炼山后短期内表层土壤速效养分大量增加，土壤生化活性加强，林地肥力状况得到改善，炼山对幼林早期的生长是有利的［22］。与之相似，本项研究结果也表明，与未炼山的林地相比，除了土壤有机质夏秋季出现降低以外，炼山后一年内各季节土壤有效养分质量分数多呈现上升趋势，这对巨桉人工幼林的生长提供了充足的养分来源。但不排除经过几年的雨水冲刷，土层变薄，水分物理性能恶化，可蚀性增大，养分流失，生物活性降低，土壤肥力衰变的可能性［23］。

综上所述，炼山通过极端高温降低有机质等土壤酶底物输入、导致部分微生物死亡、改变土壤pH等方式抑制土壤酶活性，但同时炼山增加土壤通气度、改善土壤物理环境，激发炼山后土壤酶活性，使得不同土壤酶在不同时期对炼山表现出的响应存在差异。然而，由于巨桉苗木生长迅速，1年后可基本郁闭成林，很大程度上降低了炼山对土壤环境的影响程度，因而各种土壤酶活性在炼山林地的恢复速度相对较快。已有研究表明，土壤酶活性与土壤有机质质量分数直接相关［24］。本研究结果也发现炼山林地土壤酶活性与土壤有机质和有效养分质量分数比未炼山林地更为密切。从土壤酶的角度而言，炼山对巨桉人工林土壤酶活性及其相关土壤生态过程的影响主要表现在炼山当年的夏季和秋季，且一定程度上使得土壤酶与土壤养分有效性的生态联系更为紧密，这为巨桉人工林地的前期经营管理提供了一定的科学依据。

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