红松阔叶林4 种凋落物分解速率及其营养动态1)

张 琴 范秀华

(北京林业大学，北京，100083)

凋落物作为养分的一种基本载体，构成了生态系统的重要组成部分，是森林土壤物质转化的基础［1］，其在维持土壤肥力，保证植物生长繁殖所需养分，促进森林生态系统正常的物质循环和养分平衡方面起着重要的作用，也是土壤动物、微生物的能量和物质的来源。根据研究，植物凋落物分解过程中每年释放的营养元素可满足69% ～87%的森林生长所需量［2］。因此，研究凋落物分解及其养分变化过程不仅能反映凋落物养分动态，也能了解林分的养分归还情况。

凋落物分解速率的高低在很大程度上决定了一个生态系统(尤其是森林生态系统)生产力高低和生物量大小［3－4］。凋落物分解和养分释放的快慢受多种因素的影响，从全球尺度来说，温度和降水是影响凋落物分解的决定因子［5－8］，但是在同一自然环境中，凋落物的分解主要受凋落物的质量和林地条件的控制，比如凋落物的初始碳氮质量分数，林地的土壤养分质量分数和生物组成特征等［9］。

长期以来，国内外的研究者对影响凋落物分解的生物环境、非生物环境及凋落物的基质质量等因素进行了深入的研究［10］。目前国内学者对凋落物的产量、分解速率及养分归还等方面有了大量研究，如仲米财等［11］对中亚热带的杉木人工林中主要树种凋落物的分解及氮磷释放过程的研究，方江平等［12］对西藏林芝沙林凋落物养分归还规律的研究。凋落物的分解过程也是其中的营养元素的释放过程，研究其分解过程中的动态变化，有助于研究整个生态系统中的物质循环。许多研究表明，不同养分具有不同的释放规律，这与不同营养元素的存在形式有关，也与环境因素有关［13－15］。

红松阔叶林是我国东北地区地带性顶极群落，研究其生态系统具有重要意义。近年来一些学者对阔叶红松林生态系统的凋落物分解及营养动态方面的研究［16］，取得了一定的进展，但针对其中的主要树种的凋落物分解及营养元素的释放比较分析方面少有研究。本研究以吉林蛟河天然红松阔叶林中的优势树种为对象，通过野外模拟实验的方法研究了4 个树种凋落物的分解速率和营养动态变化，从而为深入研究优势种的营养策略、群落养分循环、森林生态系统管理以及森林对CO2的调节作用等提供理论参考依据。

1 研究区概况

研究区位于吉林省蛟河林业试验区管理局林场内(127°44' ～127°44'E、43°57' ～43°58'N)，海拔459～517 m，该区域属于受季风影响的温带大陆性山地气候，年平均气温为3.8 ℃，最热月7月平均气温为21.7 ℃，最冷月1月平均气温为－18.6 ℃。年降水量为700 ～800 mm。土壤为山地暗棕色森林土壤，土层厚度为20 ～90 cm，土壤形态有层次分化、富含有机质，林分为受人为干扰较小的阔叶红松林。

试验区原始植被属于北温带植物区系的针阔混交林，植物种类多样，分布复杂。乔木树种主要包括红松(Pinus koraiensis)、紫椴(Tilia amurensis)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、色木槭(Acer mono)、蒙古栎(Quercus mongolica)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、白桦(Betula platyphylla)、大青杨(Populus ussuriensis)等。草本层高10 ～80 cm，局部地段成小集群生长，主要种类有苔草(Carex spp.)、蚊子草(Filipendula sp.)、山茄子(Brachybotrys paridiformis)、小叶芹(Aegopodum alpestre)、延胡索(Corydalis yanhusuo)、荷青花(Hylomecon japonica)、水金凤(Ⅰmpatiens nolitangere)、北重楼(Paris verticillata)、东北百合(Lilium distichum)和蕨类(Adiantum spp.)等［17］。本试验选取的4 个主要树种的数量特征如表1。

表1 4 个主要树种的数量特征

2 材料与方法

2.1 样品采集与处理

2011年9—10月，于红松阔叶林样地中随机收集自然掉落的当年凋落物。以红松、蒙古栎、紫椴和色木槭这4 个主要乔木树种作为本试验的研究对象。首先将收集的凋落物阴干后按物种进行分类，再于烘箱中65 ℃烘至恒质量。用分析天平分别对各树种凋落物准确秤取10.00 g 装入10 cm×20 cm 孔径为1 mm 的尼龙网袋中，每种凋落物36个分解袋。另取各种凋落物的部分样品，进行凋落物化学成分初始含量的测定。在2012年6月将各树种样品分解袋同时放入取样样地内，设置3个平行试验小样地，每个样地每个物种12 袋凋落物。放置分解袋时手工除去土壤表层的凋落物，让分解袋内的凋落物贴近土表，尽量模拟凋落物分解的自然情况。

在2012年的7、8、10月和2013年7月，定时在每个小样地收集3 袋样品。取回后仔细除净表面的泥沙和侵入袋内的植物根系，于65 ℃烘干至恒质量，确保取样时的气候对凋落物的含水率无影响。测定剩余凋落物的质量后粉碎并过100 目筛，进行C、N、P、K 的测定。

2.2 样品分析方法

C 质量分数测定采用重铬酸钾—硫酸氧化法，全N 质量分数测定采用凯氏定氮法，P 质量分数测定采用硫酸高氯酸消煮—钼锑抗分光光度法，K 质量分数测定采用硫酸高氯酸消煮—火焰分光光度法。每个样品重复测定3 次。

2.3 数据统计与分析

采用SPSS 18.0 对凋落物质量残余率、分解速率、凋落物C、N、P、K 质量分数和残余率进行单因素方差分析，若差异显著，再利用多重比较法进行不同凋落物种类之间的差异显著性分析(P ＜0.05)。

3 结果与分析

3.1 不同物种凋落物的分解动态

本次试验历经395 d，红松、蒙古栎、紫椴和色木槭这4 个树种的凋落物随时间进程失质量率逐渐增大，但是于时间变化之间没有明显的线性关系。凋落物的分解程度用干质量剩余率来表示，即取样后风干样品质量与初始凋落物质量的比值(表2)。

表2 凋落物分解干质量剩余率动态

经过395 d 的分解后，4 个物种的凋落物最终剩余率从小到大依次是紫椴(17.3%)、色木槭(24.1%)、蒙古栎(47.9%)、红松(62.3%)。紫椴和色木槭凋落物剩余量较低，蒙古栎和红松凋落物剩余量相对较高。凋落物分解期间，剩余率随时间变化而减小。

森林凋落物的分解是物理过程和生物化学过程同时发生，一般由淋溶作用、自然粉碎作用、代谢作用等共同完成。很多研究成果表明凋落物在淋溶、粉碎、代谢这3 个同时发生的分解过程中，无机盐和简单碳水化合物等易溶、易分解物质在开始较短的时间内迅速分解，剩下的相对较难分解的物质如木质素等使凋落物随时间变化趋向相对稳定，分解缓慢［18］。显然，凋落物分解是一个复杂的过程，受到诸多因素的影响，但是其基本分解过程相似。但是不同物种的凋落物基本质量不同，凋落物的形态、质地疏密程度等影响了整个凋落物的分解进程。通过本实验的结果可以看出，在同一气候、生物和非生物条件基本均质的情况下，凋落物的分解速率主要由树种决定。

3.2 凋落物中分解的时间动态模拟

凋落物的分解是一个复杂的动态过程，为进一步验证这4 个物种的凋落物分解时的变化情况，采用Olson 提出的负指数衰减模型来拟合，模型表示为:ln(Xt/X0)=－kt。式中:Xt为t 时刻取样时的凋落物残留干质量，X0为试验开始时凋落物的初始干质量，t 是凋落物降解时间，k 即为凋落物分解指数。在运用Olson 模型拟合凋落物分解的时间动态时，可以进一步估计各凋落物分解的半衰期(分解50%所需要的时间)t0.5和分解95%时所需要的时间t0.95:t0.5=0.693/k，t0.95=3/k。k 值的生态学意义是k 值越大，凋落物的分解速率越快(表3)。

表3 4 个树种的凋落物分解速率参数

4 种凋落物的k 值由小到大顺序依次是:红松(0.53)、蒙古栎(0.77)、紫椴(1.60)、色木槭(1.50)，变化范围为0.53 ～1.60。分解速度最快的是紫椴凋落物，分解50%只需用时0.43 a，分解95%只需用时1.87 a。分解最慢的红松凋落物，分解50%用时1.31 a，分解95%用时5.61 a。由此可估计吉林蛟河地区，针叶树种凋落物的分解时间约为5 ～7 a，阔叶树种的凋落物的分解约为1 ～5 a，不同树种凋落物的分解时间差异明显。

3.3 凋落物中C、N、P、K 的初始质量分数及时间动态

经测定，红松初始有机碳质量分数显著高于蒙古栎、紫椴和色木槭，后3 种物质质量分数差异不大，均在40% ～42%，但N、P、K 质量分数差异显著(表4)。紫椴凋落物中N 质量分数最高，其次是色木槭和蒙古栎，红松凋落物中N 质量分数最低。凋落物中的w(C)/w(N)在不同凋落物中的变化与N质量分数呈相反趋势。色木槭凋落物中P 质量分数最高，其次是紫椴和红松，蒙古栎凋落物中N 质量分数最低。K 为蒙古栎中质量分数最高，其次为色木槭和紫椴，红松凋落物中质量分数最低。红松凋落物中N、K、P 的质量分数均较低。

表4 4 种凋落物的初始养分组成

在整个分解过程中，各种凋落物中的C、N、P、K质量分数也是有着不同的变化。凋落物的化学成分含量用其在各个取样时间的质量分数比来表达，即(t时刻凋落物的化学成分质量分数/初始凋落物的化学成分质量分数)×100%(表5)。

森林凋落物在分解过程在养分释放主要有3种模式:①淋溶—富集—释放，②富集—释放，③直接释放。4 种凋落物的C、N、P、K 动态分析表明，凋落物的分解系数和其营养元素质量分数没有明显的相关性，凋落物的分解过程主要是受凋落物自身性质和环境的影响较大。在整个试验期间，4 种元素表现出了不同的释放模型:N 和P表现为富集—释放模式，C 和K 表现为直接释放模式。从表4的数据可以看出4 种凋落物中的N和P 在分解前期都有一个富集的过程，均为富集—释放模式。N 在经过初步富集后即强烈释放，P 则呈平稳缓慢释放，但紫椴凋落物的P 富集现象在后期仍较为明显，P 质量分数百分比持续高于300%，明显高于其他种凋落物。C 和K 的质量分数则保持平稳下降趋势，表现为直接释放模式，呈缓慢释放状态。凋落物分解过程中，淋溶作用对C 和K 影响显著，这是因为凋落物分解初期，有大量的可溶解有机质如被雨水等溶解带走，K 则一般以离子的状态存在，极易溶解于水，故能在分解过程较快中进入生态系统中。因分解后期留下较多难分解的纤维素和木质素，C 质量分数后期趋于稳定，甚至有增大的趋势，紫椴凋落物的C 质量分数就有所增大。

表5 不同取样时间内5 种养分元素质量分数比

4 结论与讨论

通过对红松、蒙古栎、紫椴和色木槭4 个物种的凋落物进行为期395 d 的分解试验，4 种凋落物的分解速率表现出明显差异，这主要是由凋落物的基质质量差异导致的。通过本试验的结果可以看出，在同一群落内气候、生物非生物条件基本均质的情况下，阔叶树种叶凋落物分解速率大于针叶树种。这主要是因为红松的针叶凋落物质地紧实，表层致密，不利于土壤动物和微生物的粉碎作用，使其中的生物大分子难以与反应环境接触，不利于其降解;而阔叶相对较薄，质地疏松，更有利于分解反应的发生。

4 种凋落物的年分解系数由大到小顺序为紫椴(1.60)、色木槭(1.50)、蒙古栎(0.77)、红松(0.53)。紫椴凋落物的95%分解年限是1.87 a，红松凋落物的95%分解年限最长，为5.61 a。由此可以估计该区域内乔木凋落物的分解时间为1.5 ～6.0 a。这一研究结果与长白山阔叶红松林中研究结果相比［19］，蛟河地区的红松和紫椴的k 值略大，这说明蛟河地区的这两个物种的凋落物分解速率更快，这可能是因为试验样地的海拔、温度和降水量等环境差异造成的。结合该区域各物种的比例，可以估算整个区域的凋落物分解年限，深入研究该生态系统的物质循环速率。

凋落物分解中土壤微生物对w(C)/w(N)需求高于凋落物中的w(C)/w(N)，所以w(C)/w(N)也是导致4 种凋落物分解速率不同的一种重要原因。很多研究表明在分解过程中存在N 和P 的富集现象［20－21］，关于这一现象，通常认为是因为外源N 和P 被结合到微生物中，这些微生物附着在凋落物上。所以，w(C)/w(N)被认为是一个重要的衡量N 富集的指标。N 是微生物的重要结构元素，所以在短期的富集作用之后，呈现出强烈的释放作用，但是释放后期N 质量分数仍高于初始质量分数，w(C)/w(N)持续降低，有利于微生物的生长繁殖。P 也是微生物的重要养分元素，但是对微生物的生长限制比N 弱，在整个分解过程中富集后质量分数百分比相对稳定，释放过程平稳。通过对这4 个主要优势乔木树种的凋落物分解速率及其营养动态，为深入研究该地区的凋落物降解动态、群落养分循环等奠定基础，也为森林生态系统管理提供了理论依据。

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