底部渗灌对华北落叶松容器苗水肥利用状况及生长、光合特性的影响1)

奚 旺 刘 勇 马履一 李国雷 贾忠奎 陈 闯 史文辉

(省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，北京，100083)

灌水和施肥是容器育苗的两大关键措施，这两方面在苗木生长中互为制约、互为调节又互为平衡，合理控制水肥的施用量对苗木质量、生态环境等方面都有显著影响［1－2］。目前，容器育苗主要采用上方喷灌，水资源浪费高达72%，同时，未经苗木利用的养分随排出水流失，仅氮淋溶量就高达50 kg·hm－2［3］，极易造成环境污染。容器苗底部渗灌技术是利用育苗基质毛细管作用从容器下方吸收水分对苗木进行灌溉的育苗技术［4］。该系统是由储水箱、压力泵、输水管、施水槽、回流管等组成的水分循环利用系统［5］，可实现节水、节肥和避免肥料淋溶污染。

目前，国外已开展了该技术在云杉(Picea pungens Engelm)［6］、花旗松(Pseudotsuga menziesii (Mirbel)Franco)［7］、北美红栎(Quercus rubra L.)［8］、合欢(Acacia koa A.Gray)［9］、山杨(Populus tremuloides Michx.)［10］、紫松果菊(Echinacea pallida Nutt.)［11］、刺槐(Robinia pseudoacacia L.)［11］、铁心木(Metrosideros polymorpha Gaud.)［12］等树种容器育苗中的相关研究，涉及底部渗灌对节水节肥、苗木生长、光合特性、水分利用效率等的影响。证明该技术减少水肥资源浪费，减少环境污染，且不降低苗木质量［10－12］，还发现在底部渗灌条件下使用缓释肥可以避免施肥过量，提高肥料利用效率，达到节肥、环保、省工的综合效益［3，7］。

我国对底部渗灌条件下的容器苗培育技术研究较少［4］，针对华北落叶松容器苗的研究更是未见报道。与很多国家相比，我国水资源更缺乏，水污染更严重，且容器苗生产量更大，年产达40 亿株［13］，采用底部渗灌技术更为迫切，因此，研究我国造林树种对底部渗灌系统的响应很有必要。本研究以我国华北地区主要造林树种之一的华北落叶松(Larix principis-rupprechtii Mayr)为代表树种，探讨底部渗灌条件下不同水肥处理与苗木质量及光合特性间的关系，以期找出底部渗灌条件下华北落叶松容器育苗的最佳水肥组合，为底部渗灌技术在我国造林树种容器育苗中的应用提供理论依据。

1 材料与方法

试验地位于北京林业大学妙峰山教学实验林场的森林培育学科科研基地，试验用温室昼/夜温度平均为28/18 ℃，采用自然光照，湿度控制在55% ～85%。

华北落叶松种子来源于河北省承德市围场县林木种苗站，种子质量为5.93mg/粒。育苗容器上口直径3.8 cm、高度21 cm，单个容器体积164 cm3，每49 个容器置于一个育苗架内，育苗密度为528 株·m－2。育苗基质V(泥炭)∶ V(蛭石)=3∶ 1。肥料为包裹型缓释复合肥，w(氮)∶ w(磷)∶ w(钾)=13∶13∶ 13，缓释期为150 ～180 d。

1.1 试验设计

试验时间为2013年4月至11月，采用完全随机区组设计，设灌水和施肥2 个因素，其中底部渗灌设置4 个水分梯度，水分控制下限分别为基质饱和重的55%、65%、75%、85%，另设一个上方灌溉处理作对照(CK)，采用常规的喷灌方法［14］，当基质田间持水量低于85%时，上方喷灌至饱和。施肥设置3 个缓释肥量，以施氮量为基准，分别为50、100、150 mg·株－1。共15 个处理，重复5 次，每个重复40 株苗(表1)。

表1 不同水肥处理组合

1.2 育苗方法

种子处理:2013年4月13日，将华北落叶松种子用0.5%的高锰酸钾溶液浸泡2 h，然后用清水冲洗干净，与含水量约为60%的细沙混合，置于温度为20 ℃的培养箱中催芽7 d。

施肥准备:按照试验设计的育苗株数计算所需缓释肥量并提前称好，将缓释肥一次拌入基质中。4月16日，将混合均匀后的基质装入容器内，边装填边压实，播种前3 ～5 d，浇水至能从容器底部渗出。

播种:4月19日，用竹签在基质中央扎出1.0 cm 左右深的小洞，放入3 ～6 粒经催芽的种子并覆表土，覆盖厚度控制在0.5 ～0.8 cm。

播种后，每隔2 d 用喷雾器喷水保持土壤湿润直至出苗，出苗1 个月后进行间苗，每容器保留1 株健壮苗木。间苗后，从5月20日开始，每2 d 定时用电子秤(最大量程30 kg，最小感量0.1 g)对育苗架进行称其质量，并逐一做好标记，计算当育苗基质田间持水量低于该处理所设的水分梯度时，进行底部渗灌至饱和(称质量法)［15］;上方灌溉用喷壶(容积为9 L)模拟喷灌，每次灌溉都做好称质量记录，计算苗木用水量。用50%多菌灵可湿性粉剂600倍液喷雾防治病害，从幼苗期开始每2 周进行1 次，共7 次，及时除草。

1.3 测定方法

8月4日早上09:00—11:30，用LI－6400XT 便携式光合系统测定仪(LI－COR，USA)、6400－05 簇状叶室对苗木进行光合指标测定。8月17日，采用丙酮浸提法，利用紫外可见分光光度计(Agilent 8453，USA)分别在波长663、646 nm 下测定不同处理苗木叶绿素含量，按Arnon 公式进行计算［16］。11月12日，苗木落叶后进行破坏取样，每个处理取8株，5 次重复，测定其苗高、地径及根、茎生物量。其他指标计算公式如下:

总生物量=茎生物量+根生物量;

在叶片水平上，水分利用效率=净光合速率/蒸腾速率［17］;

在苗木水平上，水分利用效率=干物质量/总耗水量［17］。

1.4 数据分析

数据记录和整理采用Excel 2007 软件，数据处理采用SPSS 18.0 进行双因素方差分析，如果差异显著(p ＜0.05)，则用Duncan 法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 容器苗底部渗灌与上方灌溉用水量比较

从5月20日至10月20日对华北落叶松容器苗进行5 个月的渗灌育苗，由表2可知，底部渗灌条件下，灌溉用水量随所设水分梯度的减小而减少，其中，B1(55%)处理总灌溉用水量及单株苗木耗水量最少，分别为365.01 L 及1.86 L·株－1;B5(CK)处理总灌溉用水量及单株苗木耗水量最大，分别为1573.7 L 及8.03 L·株－1。在灌水梯度为85%条件下，底部渗灌比上方灌溉节省68.1%的灌溉用水。

2.2 不同水肥处理对苗高、地径及生物量的影响

根据对不同水肥组合下华北落叶松容器苗苗高、地径及生物量进行双因素方差分析结果表明，水和肥因素对苗木苗高、根和茎生物量、茎根比的影响达到显著水平，其交互效应仅对茎生物量及总生物量的影响效果显著，F 值分别为2.704和3.126。

表2 不同水分梯度灌溉用水量比较

不同施肥浓度下苗木形态指标存在显著差异(表3)。多重比较结果表明，施氮质量浓度为100 mg·株－1的苗木苗高达到21.59 cm，显著高于其他处理(p ＜0.05);地径也达到最大值，为2.91 mm，显著高于150 mg·株－1施氮处理;苗木茎、根及总生物量均达到最大，分别为0.30、0.29、0.60 g·株－1;施氮量为150 mg·株－1的苗木茎根比显著高于其他处理(p ＜0.05)，达到1.11。

与上方灌溉相比，底部渗灌处理下苗高显著增加(表3)，增长幅度达到6.1% ～14.6%，且苗高和地径均随着灌水梯度的增加呈先逐渐增大再减小的趋势。在灌水梯度为75%时苗高、地径达到最大，分别为21.64 cm 和2.93 mm，55%的灌水梯度下苗高、地径最小，显著低于其他处理。苗木茎、根和总生物量最大值也出现在75%灌水梯度上，分别达到0.27、0.25、0.52 g·株－1，其茎及总生物量显著高于55%和65%灌水梯度(p ＜0.05)，其他处理差异不显著;茎根比最大值出现在85%灌水梯度上，为1.14，显著高于B1(55%)和B5(CK)。

表3 不同水肥处理下华北落叶松1年生容器苗苗高、地径及生物量

双因素方差分析结果表明，水肥交互效应对苗木茎和总生物量的影响效果显著(p ＜0.05)。由表4、表2可知，处理A2B3、A2B4、A2B5 的苗木生物量处于较高水平，处理A3B1、A3B2、A3B3、A3B4 的苗木生物量处于较低水平。多重比较结果表明，水肥处理A2B3、A2B4 的生物量明显高于其他处理(p ＜0.05)，且在施氮质量浓度为100 mg·株－1、水分梯度为75%时(A2B3)达到最大，苗木茎、根及总生物量分别达到0.35、0.33、0.68 g·株－1;而水肥处理A3B1 下的苗木茎生物量(0.18 g·株－1)、根生物量(0.16 g·株－1)及总生物量(0.36 g·株－1)均低于其他处理。

2.3 不同水肥处理对苗木光和特性的影响

根据对不同水肥处理下苗木的光合指标进行双因素方差分析结果表明，水和肥因素对苗木各项光合指标的影响达到极显著水平，其交互效应对苗木的各项光合指标也存在显著影响。由表5可知，随着水分梯度的增加，净光合速率及气孔导度呈先逐渐增大再减小且趋于稳定的趋势，在灌水梯度为75%时达到最大(9.81、0.20 mol·m－2·s－1)。随着施肥量的提高，净光合速率及气孔导度呈先增大再减小的趋势，在施氮量为100 mg·株－1时为最大(8.92、0.17 mol·m－2·s－1)。不同水肥处理下苗木净光合速率及气孔导度均存在显著差异(p ＜0.05)，经分析得知，气孔导度与净光合速率呈显著正相关，相关系数为0.804。处理A2B3 及A1B3 苗木的净光合速率和气孔导度处于最高水平，分别为10.37 μmol·m－2·s－1、0.21 mol·m－2·s－1和9.78 μmol·m－2·s－1、0.19 mol·m－2·s－1。处理A1B1、A3B5 下的苗木净光合速率处于最低水平，分别为7.62、7.43 μmol·m－2·s－1。处理A3B4 及A3B5 下的苗木气孔导度最低，均为0.13 mol·m－2·s－1。

表5 不同水肥处理下华北落叶松容器苗光和特性及水分利用效率

在叶片水平上，水分利用效率是指单位水量通过叶片蒸腾散失时植物光合所固定的CO2量，用净光合速率与蒸腾速率的比值表示。经分析发现，水分利用效率与净光合速率呈显著正相关，相关系数为0.532。表5中，水分利用效率随水分梯度的增大呈先增加后减小的趋势，在水分梯度为75%时达到最大(4.15 μmol·mmol－1)。水分利用效率在不同水肥条件下存在显著差异(p ＜0.05)，处理A2B2、A2B3、A2B4、A3B3、A3B4 的水分利用效率处于较高水平，显著高于处理A1B1、A3B1，其中，处理A2B3 的水分利用效率最高，达到4.30 μmol·mmol－1，处理A1B1 的水分利用效率最低，为3.81 mmol·mol－1。

2.4 不同水肥处理对苗木叶绿素质量分数的影响

对不同水肥处理下苗木叶绿素质量分数进行双因素方差分析，水和肥因素对苗木叶绿素a、b 及总叶绿素质量分数的影响达到极显著水平，对w(叶绿素a)∶ w(叶绿素b)值的影响效果显著;但两者的交互效应对苗木叶绿素质量分数的影响效果不显著。

由表6可知，施氮量为100 mg·株－1的苗木叶绿素a、b 及总叶绿素质量分数均明显高于其他处理，分别达到1.09、0.50、1.60 mg·g－1，其w(叶绿素a)∶ w(叶绿素b)值显著高于施肥处理A1(50 mg·株－1)，为2.15。

随着灌水梯度的增加苗木叶绿素质量分数呈先增后减的趋势(表6)，多重比较表明，水分处理B3(75%)、B4(85%)下的苗木叶绿素a、b 及总叶绿素质量分数均明显高于其他处理，水分处理B5(CK)下的苗木叶绿素a 质量分数也显著高于其他处理，其中，水分处理B3(75%)的苗木叶绿素a 及总叶绿素质量分数达到最大，分别为1.06 和1.56 mg·g－1;水分处理B4(85%)的苗木B1、B2、B3、B4、B5分别表示灌溉量为55%、65%、75%、85%、CK 值最低(1.97)，其他处理苗木w(叶绿素a)∶ w(叶绿素b)值差异不显著。

表6 不同水肥处理下华北落叶松容器苗叶绿素质量分数

2.5 不同水肥处理对苗木水分利用效率的影响

在苗木水平上，水分利用效率是干物质量与总耗水量的比值，即植物消耗单位水量所生成的干物质量。对不同水肥处理下苗木水分利用效率进行双因素方差分析，F 值达到3.126，说明其交互效应对苗木水分利用效率的影响效果显著。

由表7可以看出，不同水肥处理下水分利用效率随灌水梯度的增加呈先逐渐增大再减小的趋势，渗灌处理下苗木水分利用效率比上方灌溉处理(CK)高出1.17 ～3.46 倍，差异显著(p ＜0.05)，其中，在B3(75%)渗灌处理下苗木水分利用效率达到最大。

在各个水分梯度下，随着施肥量的提高，苗木水分利用效率呈先增后减的趋势(表7)，其中，A2(100 mg·株－1)施肥处理下整体苗木水分利用效率均处于较高水平，其次是A1(50 mg·株－1)处理;15个水肥组合中，处理A2B1、A2B2、A2B3 的苗木水分利用效率处于较高水平，处理A2B3 达到最大，为0.89 g·L－1，处理A1B5、A2B5、A3B5 的苗木水分利用效率显著低于其他处理，处理A1B5 最低为0.20 g·L－1。

表7 不同水肥处理下华北落叶松容器苗的苗木水分利用效率

3 结论与讨论

底部渗灌是一个封闭系统，水分得以循环利用，因此，容器苗底部渗灌技术最明显特点是节水。本研究表明，与上方灌溉相比，底部渗灌可节省68%的灌溉用水，这与Dumroese 等［3］节水72%的研究结果相近。同时，底部渗灌在大量节水基础上不但不会降低苗木质量，而且还能促进苗木质量的提升。本试验得出，底部渗灌下培育的苗木较上方灌溉在苗高上提高了6.1% ～14.6%。Pinto 等［11］也发现渗灌下培育的紫松果菊(Echinacea pallida Nutt.)苗木较上方喷灌在生物量上提高14%，苗高增加15%。原因可能是底部渗灌系统培育的苗木不存在养分淋溶，能够长期保持充足的养分，对苗木生长有利，而上方喷灌会将容器中的肥料淋溶流失［3］。

水和肥作用是相互影响的，适宜的水分和养分配比可促进苗木对养分吸收，提高苗木质量［18］。试验表明，苗高和生物量在灌水梯度为75%、施氮量为100 mg·株－1(处理A2B3)时达到最大，分别为23.73 cm、0.68 g·株－1，处理A2B3 的茎根比与其他处理相比差异不显著，这与Pinto 等［11］的研究结果相似。贺冬梅等［18］的研究也表明，适宜的水分和养分配比可促进植株总生物量的累积，提高植株质量，水分养分供给过低，不能满足苗木的正常生长需求;养分过高则易造成“烧苗”，水分过多则不利于根系呼吸，阻碍其生长及养分吸收。

光合作用是植物生长发育的基础，水肥交互作用也对苗木光合特性产生影响，进而影响苗木质量［19］。由试验发现，光合速率和总叶绿素质量分数随灌水梯度及施肥量的增加呈先逐渐增大再减小的趋势，以处理A2B3 最大，分别为10.37 μmol·m－2·s－1和1.85 mg·g－1(表5、表6)。这一结果说明①A1(50 mg·株－1)处理施肥量过低，不能满足苗木的生长需求，叶绿素质量分数减少，光合能力下降;A3(150 mg·株－1)处理施肥量过高，不利于苗木进行光合作用，反而会抑制苗木的生长;A2(100 mg·株－1)处理的光合速率和总叶绿素质量分数最高，此施肥浓度最为合理。②B1(55%)、B2(65%)处理水分梯度过低，植物受到水分胁迫，水是光合作用原料之一，原料不足，光合速率降低，原因可能是植物为了减少水分散失，缩小或关闭气孔，减少叶片的气体交换，从而对光合作用产生不利影响;而对于B4(85%)处理可看出，过高的水分含量下基质水气平衡不好，氧气不足，根系呼吸不畅，对光合作用也存在一定的抑制，且造成水资源浪费，因此75%水分梯度(B3)较为合理，即施氮浓度为100 mg·株－1、底部渗灌水分梯度控制在75%左右为最佳水肥组合。王梓等［2］的相关试验也证明:植株生长对土壤水分状况非常敏感，在植物达到最优的水分条件后，再增加灌水是一种浪费，灌水超过一定阈值后植物生物量及水分利用效率反而会降低［19］。

发展节水灌溉的目标是在节水基础上最大限度地提高植物水分利用效率，水分利用率是评价植物生长适宜程度的综合生理生态指标，本试验从叶片水平及苗木个体水平不同尺度分析植物水分利用率，表明水分利用率随水分梯度的增大呈先逐渐增加后减小的趋势，在水分梯度为75%时达到最大，叶片水平水分利用率为4.15 mmol·mol－1，苗木水平水分利用率为0.73g·L－1，渗灌处理下苗木水分利用率比上方灌溉处理(CK)高出1.17 ～3.46 倍(表7)，明显提高了水分利用效率，Landis 等［12］的研究也证明了这一点。在各个水分梯度下，水分利用率随施肥量的提高呈先增后减的趋势，水肥组合A2B3(施氮量为100 mg·株－1、水分梯度为75%)下叶片及苗木水平的水分利用率均达到最大，分别为4.30 mmol·mol－1、0.89 g·L－1。

近年来，随着我国水资源危机的加剧，如何在保证苗木质量的前提下，改变传统的灌溉技术从而节约灌溉用水，减少水资源污染，已成为当今林业苗圃容器育苗亟需解决的关键问题，容器苗底部渗灌技术为大幅减少育苗灌溉用水的可行性提供了理论依据，在我国林业容器育苗产业中具有广阔的应用前景。

［1］ 李国雷，刘勇，祝燕，等.国外容器苗质量调控技术研究进展［J］.林业科学，2012，48(8):135－140.

［2］ 王梓，马履一，贾忠奎，等.1年生欧美107 杨地上生物量水肥耦合效应［J］.东北林业大学学报，2011，39(3):49－51.

［3］ Dumroese R K，Pinto J R，Jacobs D F，et al.Subrrigation reduces water use，nitrogen loss and moss growth in a container nursery［J］.Native Plants，2006，7(3):253－260.

［4］ 祝燕，刘勇，李国雷，等.林木容器育苗底部渗灌技术研究现状与展望［J］.世界林业研究，2013，26(5):48－52.

［5］ Dumroese R K，Jacobs D F，Davis A S，et al.An introduction to subirrigation in forest and conservation nurseries and some preliminary results of demonstrations:RMRS-P-50［C］.Fort Collins:USDA Forest Service，2007:20－26.

［6］ Landis T D，Dumroese R K，Chandler R.Subirrigation trials with native plants:R6-CP-TP-08-05［C］.Portland:USDA，Forest Service，2006:14－15.

［7］ Jacobs D F，Rose R，Haase D L.Development of Douglas－ fir seedling root architecture in response to localized nutrient supply［J］.Canadian Journal of Forest Research，2003，33(1):118－125.

［8］ Davis A S，Jacobs D F，Overton R P，et al.Influence of irrigation method and container type on northern red oak seedling growth and media electrical conductivity［J］.Native Plants Journal，2008，9(1):4－13.

［9］ Dumroese R K，Davis A S，Jacobs D F.Nursery response of Acaciakoa seedlings to container size，irrigation method，and fertilization rate［J］.Journal of Plant Nutrition，2011，34(6):877－887.

［10］ Davis A S，Aghai M M，Pinto J R，et al.Growth，gas exchange，foliar nitrogen content，and water use of subirrigated and overhead-irrigated Populus tremuloides Michx.seedlings［J］.Hort Science，2011，46(9):1249－1253.

［11］ Pinto J R，Chandler R A，Dumroese R K.Growth，nitrogen use efficiency，and leachate comparison of subirrigated and overhead irrigated pale purple coneflower seedlings［J］.Hort Science，2008，43(3):897－901.

［12］ Landis T D，Wilkinson K.Subirrigation:a better option for broad leaved container nursery crops:R6-CP-TP-07-04［R］.Portland:USDA Forest Service，2004:14－17.

［13］ 国家林业局.良种化建设拓展林业发展的舞台［EB/OL］.［2010－04－12］.http://www.forestry.gov.cn/portal/main/s/2103/content－396929.html.

［14］ 郑为键.花卉栽培用微喷灌智能温室控制系统的研制［J］.节水灌溉，2005(4):24－25.

［15］ 毛海颖，马履一，贾忠奎，等.气候因素对栓皮栎容器苗耗水规律的影响［J］.东北林业大学学报，2010，38(7):25－28.

［16］ 李合生.植物生理生化实验原理和技术［M］.北京:高等教育出版社，2000:134－137.

［17］ 罗亚勇，赵学勇，黄迎新，等.植物水分利用效率及其测定方法研究进展［J］.中国沙漠，2009，29(4):648－652.

［18］ 贺冬梅，张崇玉.不同水氮磷钾耦合条件下玉米干物质与养分累积动态变化［J］.干旱地区农业研究，2008，26(3):124－127.

［19］ 张淑勇，张光灿，陈建，等.土壤水分对五叶爬山虎光合与蒸腾作用的影响［J］.中国水土保持科学，2006，4(4):62－66.