从生态化学计量学的角度初探五爪金龙(Ipomoea cairica)的入侵机制

林威鹏，方丹丹，吴夏明，宁川川，何梁玉，蔡昆争

华南农业大学热带亚热带生态研究所，广东 广州 510642

从生态化学计量学的角度初探五爪金龙(Ipomoea cairica)的入侵机制

林威鹏，方丹丹，吴夏明，宁川川，何梁玉，蔡昆争*

华南农业大学热带亚热带生态研究所，广东 广州 510642

五爪金龙(Ipomoea cairica)是一种入侵性极强的外来杂草，在我国华南地区已造成严重危害。前人从传粉、种子萌发特性、再生能力、光能利用能力、土壤肥力利用等方面，对五爪金龙成功入侵华南地区进行研究，文本旨在从生态化学计量学的角度，进一步揭示五爪金龙成功入侵华南地区的机制。本研究通过对华南农业大学校园内10个五爪金龙严重入侵样地进行调查，收集样方中（0.5 m2）的全部植物样品，及植物所在样地20 cm表层土，调查五爪金龙的常见伴生种，测定五爪金龙及伴生种的含水率、叶绿素SPAD值，生物量、以及植物、土壤样品的C、N、P、K含量，并计算得出植株及土壤的化学计量学指标。结果表明，五爪金龙常与本地种鸡矢藤（Paederia scandens）形成共生群落，共生群落中五爪金龙和鸡矢藤的生物量比值稳定，在5∶1～6∶1间波动。共存群落中，五爪金龙植株的N、P、K质量分数显著高于鸡矢藤，但C质量分数、w(C)/w(N)、w(C)/w(P)则显著低于鸡矢藤。更有趣的是，共存群落中五爪金龙与鸡矢藤的生物量比值与土壤全量w(N)/w(P)、速效(N)/w(P)呈显著正相关关系，既在五爪金龙生物量在共生群落中的优势程度，随土壤w(N)/w(P)在5∶1～15∶1这个范围内的提高而提高。此外，在五爪金龙严重入侵的样地中，五爪金龙植株w(C)/w(P)、w(C)/w(P)、w(N)/w(P)、w(N)/w(K)、w(P)/w(K)等化学计量学特征相比鸡矢藤，也与土壤对应化学计量学特征更为接近。以上4个结果暗示着，在五爪金龙可入侵新样地时，可能通过改变入侵地土壤矿质元素比例，使其更加适合自身吸收，从而促进其成功入侵。本研究将为解释五爪金龙入侵机制提供新的理论参考。

五爪金龙；鸡矢藤；生物量比值；土壤养分；生态化学计量学

五爪金龙（Ipomoea cairica）是管花目、旋花科、番薯属多年生草本植物，现广泛分布于我国的广东、广西、福建和云南等省份（胡玉佳和王永繁，2001）。Peng等（2009）对广东白云山及西樵山的调查发现，五爪金龙在白云山的破坏面积高达30万m2，其危害面积仅次于三裂叶蟛蜞菊（Wedelia trilobata）的100万m2，在西樵山五爪金龙危害面积高达7.2万m2，且五爪金龙在两地的危害级别均属于危害等级的最高级第三级。五爪金龙具有极强的适应能力和竞争能力，其能够通过快速并具攀缘性的枝条占领空间，争夺阳光，且在自然环境下主要以营养生长为主及顶端优势不明显，所以能够快速覆盖生长而使得五爪金龙与其他同一生境的物种在对环境资源的利用中取得了优势（廖宜英等，2007；史刚荣和马成仓，2006）从而严重影响农林生产，破坏生物多样性（陈丹生等，2011）。

目前，对于五爪金龙在我国华南地区成功入侵的机制，主要有以下3种观点：（1）五爪金龙比本地种具有更强的适应能力（吴彦琼和胡玉佳，2004；Song等，2009；宋莉英，2009；宋莉英和彭少麟，2009；朱慧等，2009；陈丹生等，2011；Liu等，2012）。Song等（2009）研究发现，当外界二氧化碳浓度从400 μmol·mol-1提高到700 μmol·mol-1后，五爪金龙光合作用效率提高了58%，而本地种鸡矢藤仅提高了2%。盐分胁迫下，五爪金龙的相对生长率高于本地种鸡矢藤（Paederia scandens）（Liu等，2012）；另外五爪金龙在叶片构建成本也低于鸡矢藤（宋莉英，2009；宋莉英和彭少麟，2009）；（2）五爪金龙可能通过向周边环境分泌化感物质，抑制周边生物的生长，从而促进其成功入侵（廖周瑜等，2007，2008；Zhao和Peng，2008；赵则海，2008；Wang等，2011；Ma等，2009；Takao等，2011）。Ma等（2009）从五爪金龙水相提取物中分离出了3-3'-5-三羟基-4'-7-二甲基异氧黄酮和3-3'-5-三羟基-4'-7-二甲基异氧黄酮-3-硫酸盐，其能显著抑制白菜、萝卜等种子的萌发。Wang等（2011）研究发现：五爪金龙化感物质生成还受温度的影响，随着外界温度升高（22、26、30 ℃），叶片提取物化感效果逐步增加；（3）五爪金龙可能通过改变入侵地环境，诸如通过活化土壤养分，改变土壤微生物群落结构，从而塑造更加适合自身生存的环境（陈慧丽等，2005；朱慧等，2012；朱慧和吴双桃，2012）。朱慧等（2012）研究发现，五爪金龙的入侵能够显著提高入侵地土壤中蔗糖酶、脲酶、磷酸酶及硝酸还原酶的活性，增加了真菌、自生固氮菌及氨氧化细菌的数量，但降低了细菌与反硝化细菌的数量。

生态化学计量学是研究生态系统、生物内部能量和化学元素平衡的科学（Sterner和Elser，2002）。最早Redfield（1958）发现海洋浮游生物具有特定C、N和P组成规律后，在水生生态系统中，逐渐发展和确立了生态化学计量学。自然界中不同植物对土壤营养的需求及吸收能力的差异，必然导致植物C、N和P含量及计量比的不同，因此，植物生态化学计量学可在一定程度反映植物入侵情况（杨惠敏和王冬梅，2011）。国外也有部分学者尝试从化学计量学特征进行植物入侵机制的研究（Funk和Vitousek，2007；Gonzalez等，2010；Lannes等，2012；Cuassolo等，2012），但对五爪金龙生态化学计量学研究则罕有报道。

本文选择五爪金龙重度入侵地区，从化学计量学角度，对入侵群落中五爪金龙、伴生种鸡矢藤及所处土壤的化学计量学特征进行研究，以期通过探究碳、氮、磷、钾含量及其生态化学计量方面的特征，再结合土壤化学计量学特征，为揭示五爪金龙成功入侵提供一种新的思路。

1 试验设计与方法

1.1 试验方法

2014年4月，在华南农业大学校园内随机选取10个0.5 m2五爪金龙重度入侵样地，收集样方中五爪金龙及伴生种鸡矢藤的全部植株（地上部）及所在样地20 cm表层土壤1 kg，装入密封袋，取回实验室测定有关指标。

1.2 有关指标测定

叶绿素SPAD值：使用手持便携式叶绿素测定仪(SPAD-502Plus，Konica Minolta，Japan)测定所取回10个取样点的五爪金龙及其伴生种鸡矢藤叶片中叶绿素SPAD值，每个样本测20个数据，记录取平均值。

植株鲜重、干重、含水率：将样品中五爪金龙和鸡矢藤分开，称取植物鲜重，放入105 ℃的烘箱内杀青30 min，在80 ℃下烘干至恒重，称其干重，进一步计算含水率。

植株与土壤养分：叶片粉碎后过100目筛，混匀后保存在纸袋中以备分析。土壤样品经自然风干后，磨碎过100目孔筛。植物和土壤的有关指标参考有关文献进行测定（鲍士旦，2000）。有机碳测定采用重铬酸钾外加热法，全氮用凯氏定氮法，全磷用钼锑抗比色法测定，全钾含量测定采用NaOH熔融法，土壤碱解氮含量测定采用碱解扩散法、土壤速效磷含量测定采用HCl-H2SO4浸提法，土壤速效钾含量测定采用NH4OAc浸提-火焰光度法。

1.3 数据统计分析

所有数据采用Microsoft Office Excel 2013进行整理，数据分析采用SPSS 21（版本号）统计软件进行。均值比较采用t检验或邓肯多重比较，**表示P＜0.01，*表示P＜0.05。

2 结果与分析

2.1 不同样地间入侵种五爪金龙与伴生种鸡矢藤生物量、生物量比值

在10个不同样地中，五爪金龙的生物量在120～250 g/0.5 m2之间波动，鸡矢藤生物量则较小，在25～50 g/0.5 m2之间波动。在所有样地中，五爪金龙的生物量均显著高于伴生种鸡矢藤的生物量。其中最为明显的规律是，2种植物单位面积植株生物量虽存在显著差异，但五爪金龙和鸡矢藤的生物量比值稳定在5:1～6:1之间（图1）。

2.2 入侵种五爪金龙和伴生种鸡矢藤叶绿素SPAD值及含水率

经测定，五爪金龙叶片平均叶绿素SPAD值为32.81，鸡矢藤为39.17。鸡矢藤叶片叶绿素SPAD值显著高于五爪金龙（图2A）。五爪金龙植株（地上部）平均含水率为85.80%，显著高于鸡矢藤78.44%，（图2B）。

2.3 入侵种五爪金龙和土著种鸡矢藤对C、N、P、K养分需求特征

图1 10个样地五爪金龙和鸡矢藤的生物量及其比值Fig. 1 The biomass and biomass ratio of Ipomoea cairica and Paederia scandens

图2 入侵五爪金龙与鸡矢藤叶绿素SPAD值（A），植株含水率（B）Fig. 2 The SPAD value of leaf and water content of Ipomoea cairica and Paederia scandens

入侵种五爪金龙植株地上部的平均氮质量分数、磷质量分数、钾质量分数为27.15、3.27和38.28 g·kg-1，高于土著种鸡矢藤(平均氮、磷、钾质量分数分别为22.78、1.77和25.07 g·kg-1)（图3B、3C、3D）。结果表明，五爪金龙比鸡矢藤具有更强的矿质养分吸收能力，同时也表明五爪金龙对比鸡矢藤具有旺盛的养分需求。此外，五爪金龙植物碳质量分数则显著低于鸡矢藤（图3A）。任何一类有机质都是由碳素构成骨架（官丽莉等，2005），因此，碳含量的高低决定了植物物质中有机物的总含量，即碳含量越高，植物物质中有机物的含量越高（鲍雅静等，2006）。结果表明，鸡矢藤所含有机物质高于五爪金龙，含水率也得到类似结果，五爪金龙含水率显著高于鸡矢藤。

2.4 入侵种五爪金龙、土著种鸡矢藤及所处土壤生态化学计量学特征

结果表明，在植株w(C)/w(N)中，鸡矢藤（13.27）显著高于五爪金龙（9.08），五爪金龙植株w(C)/w(N)及土壤w(C)/w(N)差异不显著（图4）。鸡矢藤植株w(C)/w(P)（174.73）显著高于五爪金龙植株（72.93）和土壤（55.28），五爪金龙和土壤w(C)/w(P)差异不显著。鸡矢藤w(C)/w(K)为11.89，高于五爪金龙（6.01）和土壤（3.89）。以上结果表明，相比于鸡矢藤，五爪金龙与所处土壤，具有更为相似的w(C)/w(K)，w(C)/w(P)。

进一步分析发现，鸡矢藤植株w(N)/w(P)最高（13.25），五爪金龙次之（8.38），土壤最低（3.95），且处理间两两差异显著（图5）。鸡矢藤、五爪金龙w(N)/w(K)分别为0.71和0.91，均显著高于土壤（0.275）。五爪金龙、土壤w(P)/w(K)别为0.086和0.084，显著高于鸡矢藤（0.069）。以上结果同样表明，与鸡矢藤相比，五爪金龙与所处土壤具有更为相似的w(N)/w(P)、w(N)/w(K)、w(P)/w(K)。本研究表明，五爪金龙植株相对于鸡矢藤具有更高的w(N)/w(P)，根据生长速率假说，生长速率较高的生物具有较低的N/P，这是由于生物快速生长需要合成大量的蛋白质，其核糖体RNA是生物体内磷的主要贮藏库，因此，生长速率高的生物有较低的N/P(Elser等，2003)。而五爪金龙作为入侵种，生长速率远大于其他草本植物，这也可以解释为何其具有相对较低的w(N)/w(P)。

2.5 五爪金龙与鸡矢藤生物量比值与土壤养分的关系

将五爪金龙/鸡矢藤生物量比值，与土壤全氮、全磷、全钾、碱解氮、速效磷、速效钾、土壤全量w(N)/w(P)、土壤全量w(N)/w(K)、土壤全量w(P)/w(K)、土壤速效w(N)/w(P)、土壤速效w(N)/w(K)、土壤速效w(P)/w(K)进行Person相关性分析发现，五爪金龙/鸡矢藤生物量比值与土壤全量w(N)/w(P)（P＜0.05）、速效w(N)/w(P)（P＜0.01）显著相关。

图3 五爪金龙和鸡矢藤植株养分特性Fig. 3 Nutrient characteristics of Ipomoea cairica and Paederia scandens plants

图4 五爪金龙、鸡矢藤植株及所处土壤的生态化学计量学特征IFig. 4 Ecological stoichiometry characteristics of Ipomoea cairica，Paederia scandens and soil

图5 五爪金龙、鸡矢藤植株及所处土壤的生态化学计量学特征IIFig. 5 Ecological stoichiometry characteristicsof Ipomoea cairica、Paederia scandens soil II

进一步进行回归拟合分析发现，五爪金龙/鸡矢藤生物量比值与土壤全量w(N)/w(P)（P=0.046）、土壤速效w(N)/w(P)（P=0.002）呈显著线性回归关系。（如图6）

3 讨论

3.1 五爪金龙、鸡矢藤生物量比例与土壤w(N)/w(P)呈正相关关系

经调查发现，在随机选取的10个五爪金龙严重入侵样地中，五爪金龙均与鸡矢藤形成共生群落。共生群落中，五爪金龙与鸡矢藤生物量比例与土壤w(N)/w(P)呈正相关关系，且线性回归关系显著（图6）。朱慧等（2012）研究发现，五爪金龙种群的入侵明显提高了入侵地土壤全氮、碱解氮含量，但降低了土壤全磷、有效磷含量。蒋智林等（2008）对紫茎泽兰的研究也得出了类似的结果，紫茎泽兰(Ageratina adenophora)的入侵显著提高了根际土壤硝态氮、铵态氮、全钾和有效钾的含量，降低了土壤全磷和有效磷的含量，而对土壤全氮含量没有明显影响。前两者认为生物入侵能够活化土壤养分，提高土壤氮素供应，从而促进入侵生物的生长，但是对于磷的减少，则都没有正面的解释。我们推测，植物入侵某地后，不但提高了土壤氮并减低了磷含量，可能还改变土壤中氮磷的比例，从而改变创造有利自身生存的环境。

图6 五爪金龙/鸡矢藤生物量比值与土壤全量/速效氮磷比的线性关系Fig. 6 Linear regressions between biomass ratio（Ipomoea cairica/ Paederia scandens）and soil nutrient ratio（N/P）

3.2 五爪金龙、鸡矢藤及所处土壤生态化学计量学特征

本研究发现，在五爪金龙严重入侵的样地中，五爪金龙植株w(C)/w(P)、w(C)/w(K)、w(N)/w(P)、w(N)/w(K)、w(P)/w(K)等化学计量学特征与土壤对应化学计量学特征更为接近。此外，五爪金龙与鸡矢藤生物量比值随着土壤w(N)/w(P)的提高而提高，土壤w(N)/w(P)主要集中在4：1～7：1之间(图6)，与我们所测定的五爪金龙植株w(N)/w(P)平均值7.5：1（图4）非常接近，鸡矢藤植株w(N)/w(P)则高达12（图4）。基于以上结果，我们推测，当土壤w(N)/w(P)与植株w(N)/w(P)越相似接近时，可能越有利于五爪金龙的生长。户桂敏等（2009）比较了入侵五爪金龙和本地植物鸭脚木，在3个不同w(N)/w(P)（5：1、15：1、45：1）条件下，两者的生理生态特征，结果表明，在w(N)/w(P)最低（5：1）时五爪金龙生长最佳，入侵潜力最大；随着w(N)/w(P)的增大（15：1，45：1），五爪金龙入侵潜力下降，鸭脚木生物渐佳，在一定程度上也支持了我们的推测。

3.3 五爪金龙入侵的一种可能新机制-改变土壤的化学计量学特征

已有研究表明，入侵植物能够改变原有土壤的理化性质，从而形成了对其生长有利的土壤环境（彭少麟和向言词，1999；陆建忠等，2005；刘潮等，2007；牛红榜等，2007；蒋智林等，2008；户桂敏等，2009）。本研究表明：（1）在五爪金龙严重入侵的样地中，五爪金龙的诸多生态化学计量学特征与土壤更为相似（图4）；（2）五爪金龙所处土壤w(N)/w(P)主要集中在4:1～7:1之间，且五爪金龙生物量比值，随着w(N)/w(P)的提高而提高（图6）。而户桂敏等（2009）研究表明，五爪金龙在氮磷比为5:1条件下生长状态更好。朱慧和吴双桃（2012）研究发现，五爪金龙严重入侵后，提高了土壤氮含量，降低磷含量，最终提高土壤w(N)/w(P)。基于本文的研究结果并结合有关文献，我们提出五爪金龙成功入侵的一种新机制：当五爪金龙入侵某地后，能够通过养分活化和差异吸收，逐步改变土壤氮磷比，使土壤氮磷比趋向五爪金龙自身植株w(N)/w(P)，从而创造有利于五爪金龙的生长（或不利于周边其他植物的生长）的外界条件，这可能是五爪金龙一种成功入侵的机制。

4 结论

（1）入侵植物五爪金龙与伴生种鸡矢藤常形成共生群落，且五爪金龙和鸡矢藤的生物量比值大体稳定在5:1～6:1之间；

（2）五爪金龙植株的N、P、K质量分数显著高于鸡矢藤，但C质量分数、C:N、C:P则显著低于鸡矢藤；

（3）五爪金龙与鸡矢菊2种植物的生物量比值与土壤全量w(N)/w(P)（r2=0.45）、速效w(N)/w(P)（r2=0.77）呈显著正相关关系（P＜0.05），且直线线性关系显著（P＜0.01）；

（4）五爪金龙严重入侵的样地中，五爪金龙植株C:P、C:K、N:P、N:K、P:K等化学计量学特征与土壤对应计量学特征更为接近。

（5）本文通过调查发现的这些新规律以及提出的假设，是否是五爪金龙成功入侵的原因，还有待进一步的控制实验以验证。

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Invasion Mechanisms of Ipomoea Cairica Based on Ecological Stoichiometry：A Preliminary Investigation

LIN Weipeng, FANG Dandan, WU Xiaming, NING Chuanchuan, HE Liangyu, CAI Kunzheng

Institute of Tropical& Subtropical Ecology, South China Agricultural University, Guangzhou510642, China

Ipomoea cairica is a highly invasive exotic weed leading to severe ecological damage in South China. Many studies have examined the potential invasion mechanisms involving particular traits of seed germination, regeneration ability, photosynthetic capacity and mineral nutrient absorption of the plant. This study aims to investigate the role of ecological stoichiometry in invasive success of the weed. Ten I. cairica- invaded quadrats were investigated on South China Agricultural University campus. All plants and topsoil (0- 20 cm) were sampled in the quadrats to determine water content, SPAD value, biomass of I. cairica and its companion plant (Paederia scandens). The content of C, N, P, and K in plants of I. cairica, P. scandens and soils were also measured. The results showed that I. cairica usually co-exists with P. scandens, biomass ratio between I. cairica and P. scandens was stably between 5:1 and 6:1. The content of N, P, K in I. cairica plants was significantly higher than that in P. scandens plants, but the content of C and w(C)/w(N)、w(C)/w(P) was reverse. More interesting, biomass ratio of I. cairica/P. scandens was positively correlated with the ratio of soil total w (N)/w (P) and available w (N)/w(P), and the linear regression was significant. In addition, we found that w (C)/w(P), w (C)/w(P), w (N)/w(P), w (N)/w(K), w (P)/w(K) in I. cairica plants were more corresponding to soil than those in P. scandens. Our results suggest that I. cairica may change the ratio of different mineral nutrient content in soils in invaded area, which facilitates its competition and invasion. This study may imply a new invasive mechanism of I. Cairica.

Ipomoea cairica; Paederia scandens; biomass ratio; soil nutrient; ecological stoichiometry

Q948.1

A

1674-5906（2014）10-1593-07

林威鹏，方丹丹，吴夏明，宁川川，何梁玉，蔡昆争. 从生态化学计量学的角度初探五爪金龙(Ipomoea cairica)的入侵机制[J]. 生态环境学报, 2014, 23(10): 1593-1599.

LIN Weipeng, FANG Dandan, WU Xiaming, NING Chuanchuan, HE Liangyu, CAI Kunzheng. Invasion mechanisms of Ipomoea Cairica based on ecological stoichiometry：A preliminary investigation [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(10): 1593-1599.

国家重大基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100406)；广东省大学生科技创新项目(1056412071)

林威鹏（1986年生），男，博士生，研究方向为农业生态学。E-mail：Linweipeng1986@163.com

*通信作者：蔡昆争，教授，研究方向为农业生态学，E-mail：Kzcai@scau.edu.cn

2014-06-26