温度对不同体质量红鳍东方鲀幼鱼耗氧率和排氨率的影响

2014-02-17何亚王华王伟刘恒明张涛姜志强

大连海洋大学学报 2014年5期

何亚，王华，王伟，刘恒明，张涛，姜志强

(1．大连海洋大学农业部北方海水增养殖重点实验室，辽宁大连116023;2．大连海洋大学海洋科技与环境学院，辽宁大连116023;3．大连天正实业有限公司，辽宁大连116011)

红鳍东方鲀Takifugu rubripes隶属于辐鳍鱼纲Actinopterygii、鲀形目Tetraodontiformes、四齿鲀科Tetraodontidae、东方鲀属Takifugu，是一种近海暖温性鱼类，主要分布于西北太平洋区域，包括日本、韩国、朝鲜，以及中国东海、黄海、台湾等海域。红鳍东方鲀肉质细致、营养丰富，具有很高的经济价值，现已成为中国特色水产养殖品种之一。目前，国内外对红鳍东方鲀的研究主要集中在生态学、遗传学和繁育学等方面［1-3］，关于红鳍东方鲀呼吸和能量代谢方面的研究较少，国内仅见王茂林等［4］研究了温度和饥饿对红鳍东方鲀幼鱼耗氧率的影响，但有关温度对不同体质量红鳍东方鲀幼鱼耗氧率和排氨率的影响尚未见报道。鱼类耗氧率和排氨率是衡量鱼体能量消耗和代谢水平的重要指标［5-7］，温度是影响鱼类耗氧率和排氨率的重要水环境因子之一，明确温度与耗氧率和排氨率的相关性，可以了解鱼类的能量需求、代谢规律和生理活动水平，指导经济鱼类的养殖生产、水体承载力的设定和养殖水体水质的调控等。本研究中，以红鳍东方鲀幼鱼为研究对象，考察温度对不同体质量幼鱼耗氧率和排氨率的影响，探讨温度与幼鱼的营养需求、能量消耗的相关性，旨在为红鳍东方鲀生理学的研究及养殖生产的水质管理提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2012年3月在大连海洋大学农业部北方海水增养殖重点实验室进行，试验用鱼为大连天正实业有限公司人工繁育的红鳍东方鲀幼鱼。将幼鱼在实验室养殖池内暂养2周，试验前2天停止投喂，随机选取健康个体用于试验。小、中、大3种规格红鳍东方鲀幼鱼的体质量分别为(23．9±2．0)、(30．1 ±1．5)、(43．8 ±1．6)g，体长分别为(9．80 ±1．20)、(10．50 ±0．80)、(12．30 ± 1．15)cm。试验用水为大连市黑石礁近岸海域海水，经沙滤后使用，海水盐度为 (29．6 ±0．5)，pH 为 (8．0 ±0．1)。

1.2 方法

1．2．1 试验设计红鳍东方鲀幼鱼耗氧率和排氨率的测定在广口瓶改装的呼吸室中进行，并将呼吸室置于控温水族箱内，采用自动控温系统，试验设15、20、25℃ 3个温度组，温度波动控制在0．5℃以内。每个呼吸室中海水体积为2 L，放入幼鱼1尾，每组设3个重复，并设1个空白对照。试验过程中幼鱼活动自如，无异常，试验时间为2 h。

采用碘量法 (GB 17378．4—2007)测定试验前后呼吸室水中的溶氧含量，采用纳氏试剂法(HJ 535—2009)测定水中的总氨氮含量。

1．2．2 指标的计算

(1)耗氧率和排氨率。计算公式为

其中:RO为耗氧率［mg/(g·h)］;CD0和 CDt分别为呼吸室试验前和试验时间t时水中的溶氧含量(mg/L);RN为排氨率［mg/(g·h)］;CN0和 CNt分别为呼吸室试验前和试验时间t时水中的总氨氮含量 (mg/L);V为试验用海水体积 (L);m为幼鱼体质量 (g);t为试验时间 (h)。

(2)氧氮比 (O/N)和温度系数Q10。O/N值为耗氧率与排氨率之比，即O/N=RO/RN。温度系数Q10为温度每升高10℃，水产动物的呼吸和排泄变化的比率，即

其中，R1、R2分别为温度T1、T2时的耗氧率或排氨率。

1.3 数据处理

试验数据采用SPSS 16．0软件进行方差分析和组间多重比较，显著性水平设为0．05。

2 结果与分析

2.1 温度对不同体质量幼鱼耗氧率的影响

从图1可见，同一温度下，不同规格的红鳍东方鲀幼鱼耗氧率的变化趋势基本相同，即幼鱼耗氧率均随体质量的增加而减小。水温为15℃时，小、中、大3种规格幼鱼耗氧率分别为0．703、0．621、0．491 mg/(g·h)，水温为25℃时，小、中、大3种规格幼鱼的耗氧率分别升高至0．791、0．754、0．674 mg/(g·h)。多重比较结果表明:水温为15、20℃时，3种规格幼鱼耗氧率之间有显著性差异 (P＜0．05);水温为25℃时，小、中规格幼鱼耗氧率均显著高于大规格幼鱼耗氧率 (P＜0．05)。

图1 不同体质量红鳍东方鲀幼鱼在不同温度下的耗氧率Fig.1 Oxygen consumption rateoftigerpuffer Takifugu rubripes juveniles with various body weights under different water temperature

不同温度下，同一规格红鳍东方鲀幼鱼耗氧率的变化趋势基本相同，即幼鱼耗氧率均随温度的升高而增加，其中小规格幼鱼在25℃时耗氧率最高，为0．791 mg/(g·h)，大规格幼鱼在15℃时耗氧率最低，为0．491 mg/(g·h)。本试验条件下，幼鱼耗氧率 (RO)与体质量 (W)之间的相关性可用幂函数RO=aWb来描述，耗氧率与温度 (T)之间的相关性可用指数函数RO=aebT来描述，其回归方程见表1。

2.2 温度对不同体质量幼鱼排氨率的影响

从图2可见，同一温度下，不同规格红鳍东方鲀幼鱼排氨率的变化趋势基本相同，即幼鱼排氨率均随体质量的增加而减小。水温为15℃时，小、中、大3种规格幼鱼排氨率分别为0．062、0．048、0．035 mg/(g·h)，水温为25℃时，3种规格幼鱼的排氨率分别升高至 0．082、0．068、0．052 mg/(g·h)。多重比较结果表明，不同温度下，3种规格幼鱼的排氨率间均有显著性差异(P＜0．05)。

表1 红鳍东方鲀幼鱼耗氧率与体质量之间以及耗氧率与温度之间的相关性Tab.1 Correlation among oxygen consumption rate，body weight and water temperature in tiger puffer Takifugu rubripesjuveniles

不同温度下，同一规格的红鳍东方鲀幼鱼排氨率的变化趋势基本相同，即幼鱼排氨率均随温度的升高而增加，其中小规格幼鱼在25℃时排氨率最高，为0．082 mg/(g·h)，大规格幼鱼在15℃时排氨率最低，为0．035 mg/(g·h)。本试验条件下，幼鱼排氨率 (RN)与体质量 (W)之间的相关性可用幂函数RN=aWb来描述，排氨率与温度(T)之间的相关性可用指数函数RN=aebT来描述，其回归方程见表2。

图2 不同体质量红鳍东方鲀幼鱼在不同温度下的排氨率Fig.2 Ammonia excretion rate of tiger puffer Takifugu rubripes juveniles with various body weights under different water temperature

表2 红鳍东方鲀幼鱼排氨率与体质量之间以及排氨率与温度之间的相关性Tab.2 Correlation among ammonia excretion rate，body weight and water temperature in tiger puffer Takifugu rubripesjuveniles

2.3 温度对红鳍东方鲀幼鱼Q10值的影响

从表3可见:当水温为15～25℃时，红鳍东方鲀幼鱼耗氧率的Q10值随体质量的增加而减小;而排氨率的Q10值随体质量的增加先减小后略有增加，但总体还是呈降低趋势。幼鱼体质量为(23．9 ± 2．0)g 时，耗氧率的 Q10值为 1．376，当幼鱼体质量增至 (43．8±1．6)g时，耗氧率的Q10值降至0．512;幼鱼体质量为 (23．9±2．0)g时，排氨率的Q10值为1．719，当幼鱼体质量增至 (43．8±1．6)g时，排氨率的Q10值降至1．214，幼鱼体质量为(30．1±1．5)g时，排氨率的 Q10值略低于体质量为 (43．8±1．6)g时排氨率的 Q10值。

表3 温度为15～25℃时幼鱼耗氧率和排氨率的Q10值Tab.3 Q10values of oxygen consumption rate and ammonia excretion rate in tiger puffer Takifugu rubripes juveniles under water temperature from 15－25℃

2.4 温度对红鳍东方鲀幼鱼O/N的影响

从表4可见，相同温度下，红鳍东方鲀幼鱼的O/N值随体质量的增加而减小。水温为15℃时，小、中、大3种规格幼鱼的O/N值从14．208降低至11．338;水温为20℃时，小、中、大3种规格幼鱼的 O/N值从12．416降至10．592;水温为25℃时，小、中、大3种规格幼鱼的 O/N值从12．961 降至9．646。

不同温度下，同一规格的红鳍东方鲀幼鱼的O/N值基本上随温度的增加而减小。其中小规格幼鱼在15℃时的O/N值最大，为14．208，而大规格幼鱼在25℃时O/N值最小，为9．646。

表4 不同温度下不同体质量红鳍东方鲀幼鱼的O/N值Tab.4 O/N values of tiger puffer Takifugu rubripes juveniles with various body weights under different water temperature

3 讨论

3.1 温度对幼鱼耗氧率和排氨率的影响

温度是影响鱼类呼吸和排泄的主要环境因子之一，在适宜的水温范围内，水环境温度越高，鱼体的生理代谢水平就越高，耗氧率和排氨率均会随着温度的升高而增加［8-11］。本研究结果表明，红鳍东方鲀幼鱼的耗氧率和排氨率均随着温度的升高而增加，这种变化趋势与体质量为2．5～34．5 g的牙鲆Paralichthys olivaceus幼鱼在不同水温 (12、17、22、27℃)条件下耗氧率和排氨率的变化趋势相同，牙鲆幼鱼的耗氧率和排氨率均随温度的升高而增大［8］。宋苏祥等［9］对史氏鲟 Acipenser schrencki稚鱼的耗氧率进行了研究，结果表明，随着水温的升高，鱼类的活动强度增大，鱼体内各种酶的活性提高，基础代谢率增高，所以表现出耗氧率升高。叶乐等［10］采用实验生态学方法研究了不同温度对克氏双锯鱼Amphiprion clarkia仔鱼呼吸和排泄的影响，结果表明，在克氏双锯鱼整个仔鱼期内，其耗氧率和排氨率均随温度的升高而增加。杜劲松等［11］在不同水温下测定了体质量分别为0．8 ～1．0、14．0～16．5、340～400 g的白斑狗鱼 Esox lucius的耗氧率，发现白斑狗鱼耗氧率与水温呈正相关，但当温度超过适宜范围时，会引起鱼体生理功能紊乱，导致耗氧率降低。

温度可以影响鱼体组织的代谢率，从而影响鱼类的排氨率。在适宜的温度范围内，随着温度的上升，鱼体组织代谢加快，产生的氨和尿素增加，鱼体排氨率则升高。但是，超过鱼类适宜温度范围后，鱼体组织的代谢会进入麻痹状态，鱼体排氨率就会下降［12-13］。本研究结果表明，在温度为15～25℃时，红鳍东方鲀幼鱼排氨率随温度的升高而升高，符合鱼类排氨率随水温的上升而增加的规律。况莉等［12］考察了温度对南方鲇Silurus meridionalis幼鱼排氨率的影响，结果表明，在 12．5、17．5、22．5、27．5、32．5 ℃ 水温下，南方鲇幼鱼的排氨率分别为 1．83、3．86、5．52、7．37、9．29 mg/(kg·h)，均随着温度的升高而增大。闫茂仓等［13］研究了不同温度及体质量对鮸Miichthys miiuy幼鱼呼吸及排泄的影响，结果表明，不同温度和体质量对鮸幼鱼耗氧率和排氨率均有显著影响。

3.2 体质量对幼鱼耗氧率和排氨率的影响

体质量是影响鱼类耗氧率和排氨率的主要因子之一，耗氧率和排氨率与体质量之间的关系可用幂函数描述。本研究结果表明，红鳍东方鲀幼鱼耗氧率和排氨率均随着体质量的增加而降低，体质量对红鳍东方鲀幼鱼的呼吸和排泄有一定的影响，这个结果与对其他鱼类的呼吸代谢研究结果［8-13］一致。闫茂仓等［6］认为，鱼类维持生命活动的组织和脏器的新陈代谢高于非直接维持生命活动的其他组织(如肌肉、脂肪等)，生物生长过程中，随着肌肉和脂肪的积累，会导致鱼类耗氧率和排氨率随体质量的增加而减小。王茂林等［4］研究表明，红鳍东方鲀幼鱼耗氧率随体质量的增大而减小，耗氧量随体质量的增大而升高。李加儿等［14］研究了不同环境条件下花尾胡椒鲷Plectorhynchus cinctus幼鱼的耗氧率和排氨率，结果表明，花尾胡椒鲷幼鱼的耗氧率和排氨率随体质量的增大而减小。

3.3 红鳍东方鲀幼鱼的Q10值

Q10值作为温度变化对鱼类代谢影响的指标之一，是反映鱼体生理代谢与温度之间的关系。本研究中，试验温度为15～25℃时，红鳍东方鲀幼鱼的耗氧率Q10平均值为0．910，排氨率Q10平均值为1．361。况莉等［12］研究了南方鲇幼鱼耗氧率与排氨率的Q10值，结果表明，在相同温度下耗氧率与排氨率的Q10值非常接近，表明南方鲇幼鱼呼吸与代谢存在相关性。王波等［15］测定了水温为10．8～21．5℃时，大西洋牙鲆Atlantic flounder幼鱼耗氧率的Q10值，发现大西洋牙鲆幼鱼耗氧率的Q10值为2．336，明显高于本研究中测得的Q10值，这表明与大西洋牙鲆幼鱼相比，红鳍东方鲀幼鱼对温度变化的敏感性较弱。此外，红鳍东方鲀幼鱼耗氧率和排氨率的Q10值均随温度的升高而减小，表明在15～25℃范围内，温度变化对红鳍东方鲀幼鱼的呼吸代谢影响较低。本研究结果与廖志洪等［16］测定的不同温度 (20、24、28、32℃)下黄颡鱼Pelteobagrud fulvdraco幼鱼耗氧率和排氨率Q10值的变化趋势一致。

3.4 红鳍东方鲀幼鱼的能源物质

氧氮比值 (O/N)常被作为评价生物体代谢中能源物质来源的指标，根据O/N值能够估计生物代谢中能源的化学本质，O/N值的大小表示蛋白质与脂肪和碳水化合物提供给生物体能量间的比率关系。当生物体完全以蛋白质作为氧化基质来提供能量时，其O/N值为7～10;当以脂肪和蛋白质为主来提供能量时，其O/N值约为24。随着生物体对脂类和碳水化合物利用比率的增加，其O/N值也会逐渐增大，若生物体完全以脂类或碳水化合物来供能，其 O/N 值将会无穷大［15，17］。王波等［15］研究表明，牙鲆的平均O/N值为38．8，说明牙鲆主要以蛋白质和脂肪等营养物质的混合物为主要能量来源。王春华等［17］研究了不同体质量丁桂幼鱼的O/N值，测得其O/N值为19．46～24．45，认为丁桂幼鱼主要以蛋白质作为主要能量物质，其次是脂肪和糖类。本研究中，在15～25℃时，红鳍东方鲀幼鱼的O/N值为14．208～12．416，表明红鳍东方鲀幼鱼的主要能源物质是蛋白质。本研究中还发现，不同体质量幼鱼的O/N值差异不大，说明红鳍东方鲀幼鱼在该生长阶段的能源物质来源无显著差别。因此，在红鳍东方鲀养殖生产实践中，为保证红鳍东方鲀幼鱼的生长速度，应重视饵料中蛋白质的含量。

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