应用MTDFREML法估计母猪个体综合繁殖能力性状的遗传参数

张盛南，耿 直，王志军，郝宝丰，蔡 青，王洪宇，刘同海，王楚端

（1.中国农业大学，北京 100193；2.天津市饲草饲料工作站，天津 300210；3.天津市动物卫生监督所，天津 300211；4.天津市宁河原种猪场，天津 301504；5.静海县动物卫生监督所，天津 301600；6.天津农学院，天津 300384）

母猪繁殖力能够综合反映母猪繁殖生理的结果，是养猪生产中的重要经济性状，更是原种猪育种改良性状的重中之重。当前，我国原种猪场一般用窝产总仔数、窝产活仔数和断奶窝活仔数作为繁殖能力的选育指标，而没有考虑断奶发情间隔、流产率、哺乳成活率等影响因素对母猪终生繁殖成绩的影响。本研究的特色在于建立涵盖母猪繁殖生理信息的母猪个体综合繁殖力指标，比较不同遗传背景母猪的综合繁殖力的差异，计算遗传参数，为未来进行遗传评估及生产实践中应用这个指标提供理论基础。

MTDFREML方法估计遗传力的计算核心为非求导约束最大似然法（DFREML）。刘剑锋等对DFREML方法估计遗传参数的原理以及计算过程有详细的论述[1]。Grase于1987提出了单性状的非求导约束最大似然法，它在求解K’y的似然过程中避免了求导带来的困难。随后，1989年Aneyer将它推广到多性状的情况，即MTDFREML，此方法扩大了应用范围，还可以对不同的性状选择不同的动物模型，并且允许对存在缺省观测值的数据进行计算。它的主要优点有：考虑了选择过程中的所有信息，包括选择、淘汰、缺省、不平衡效应，有效地消除固定效应的影响和环境效应的偏差，不会出现方差估计值为负的情况。美国农业部1995年研制了此种方法的软件包，为该方法的应用提供了方便[2]。

1 材料与方法

1.1 数据来源与整理

本研究以我国16个核心种猪场母猪的繁殖性能测定数据为研究材料，本文作者搜集并整理了以上部分猪场母猪的繁殖性能测定数据。所选用的性状记录为1998年11月27日至2012年12月12日期间16 367头母猪，共33 084个胎次的繁殖记录，选取的性状包括窝产总仔数、窝产活仔数、出生窝重、分娩类型（纯繁或二元）、胎次产仔间隔、断奶仔数、断奶窝重、胎次断奶间隔，所测定猪只的资料较为完整，记录可靠。各场、各品种具体信息列入表1。

1.2 统计分析模型中的效应分类

固定效应分析中场效应（FARM）共16个分类，品种（BREED）共3个分类，品种内品系（STRAIN）效应各6个。估算遗传参数的混合模型中，种母猪记录的品种、场作为固定效应，初配日龄作为协变量，母体效应和个体的遗传效应为随机效应。以上模型中固定效应的划分相应指标及观察值个数详细信息见表2。

表1 各测定猪场、各测定品种信息及记录数

1.3 分析模型

胎均窝产总仔数LS1、胎均窝产活仔数LSBA1、胎均出生窝重LW1、胎均窝断奶活仔数WLS1、胎均窝断奶窝重WLW1，周期均窝产总仔数LS2、周期均窝产活仔数LSBA2、周期均出生窝重LW2、周期均断奶活仔数WLS2、周期均断奶窝重WLW2，10个指标的通用模型为：

表2 固定效应划分指标及观察值个数

建立的混合模型方程组MME为：

采用DMU软件，MTDFREML方法估计性状遗传力和性状间的遗传相关。

2 结果与分析

胎均窝产总仔数LS1、胎均窝产活仔数LSBA1、胎均窝重LW1、胎均窝断奶活仔数WLS1、胎均窝断奶窝重WLW1、周期均窝产总仔数LS2、周期均窝产活仔数LSBA2、周期均出生窝重LW2、周期均断奶活仔数WLS2、周期均断奶窝重WLW2，10个指标的遗传力、遗传相关以及表型相关见表3。

2.1 指标遗传力

遗传力是指数量性状育种值方差占表型方差的比例。如表3所示，LS1、LSBA1、LW1、WLS1、WLW1、LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2 各个性状指标的遗传力分别为0.180 8、0.198 8、0.266 5、0.275 1、0.274 5、0.162 3、0.189 0、0.248 6、0.287 2、0.282 7。

2.2 指标遗传相关

遗传相关指的是由于遗传因素造成的相关，遗传相关是制定多性状综合选择指数的重要影响因素。如表3所 示，LS1与 LSBA1、LW1、WLS1、WLW1、LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的遗传相关分别为0.89、0.70、0.61、0.52、0.86、0.74、0.61、0.60、0.53；LSBA1 与 LW1、WLS1、WLW1、LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2 的遗传相关为 0.78、0.83、0.63、0.79、0.89、0.74、0.81、0.65；LW1与 WLS1、WLW1、LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的 遗 传 相 关为 0.71、0.75、0.54、0.63、0.92、0.69、0.77；WLS1 与 WLW1、LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的 遗传 相 关 为 0.79、0.58、0.77、0.73、0.99、0.82；WLW1 与 LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的遗传相关为0.38、0.49、0.66、0.75、0.99；LS2与 LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的遗传相关为0.90、0.67、0.62、0.43；LSBA2与 LW2、WLS2、WLW2的遗传相关为0.77、0.80、0.54；LW2与WLS2、WLW2的遗传相关为 0.75、0.71；WLS2与WLW2的遗传相关为0.79。

表 3 LS1、LSBA1、LW1、WLS1、WLW1、LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2 的遗传力及其遗传相关和表型相关

2.3 指标表型相关

性状间的表型相关就是性状表型值间的相关，是遗传和环境2种因素共同作用的结果。如表3所示，LS1与 LSBA1、LW1、WLS1、WLW1、LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的表型相关分别为0.89、0.72、0.60、0.51、0.91、0.81、0.69、0.57、0.50；LSBA1与 LW1、WLS1、WLW1、LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的表型相关为0.80、0.71、0.53、0.81、0.92、0.76、0.68、0.53；W1 与WLS1、WLW1、LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的表型相关为 0.65、0.66、0.61、0.69、0.93、0.61、0.65；WLS1与 WLW1、LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的表型相关为0.78、0.52、0.63、0.61、0.97、0.79 ；WLW1 与 LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的表型相关为0.40、0.43、0.58、0.72、0.98；LS2 与 LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的表型相关为0.89、0.73、0.54、0.43；LSBA2 与 LW2、WLS2、WLW2的表型相关为0.81、0.65、0.47；LW2与WLS2、WLW2的表型相关为0.62、0.61；WLS2与WLW2的表型相关为 0.78。

3 讨论

总产仔数、产活仔数、出生窝重、断奶活仔数以及断奶窝重的遗传力估计范围分别为：0.02～0.23，0.030～ 0.242，0.030～ 0.427，0.05～0.17 ，0.050～0.341[1]。可以看出繁殖性状均为中低遗传力性状，并且以低遗传力性状为主。本研究中10个指标的遗传力分别为0.180 8、0.198 8、0.266 5、0.275 1、0.274 5、0.162 3、0.1890、0.248 6、0.287 2、0.282 7，落在上述区间，均属于中等遗传力。相比于低遗传力的传统繁殖性能指标，应用这些指标对纯种（系）进行选种选育将获得更快的遗传进展。

各性状间的遗传相关估计范围为：总产仔数与产活仔数0.66～0.91；总产仔数与出生窝重、断奶活仔数和断奶窝重0.66～0.88；出生窝重与断奶窝重0.408 9～0.773 0；产活仔数与断奶窝重约0.31[2-11]。可以看出繁殖性状间具有较高的遗传相关。本研究中计算的遗传相关：总产仔数与产活仔数为0.89（胎次平均）和0.90（周期平均），总产仔数与出生窝重为0.70（胎次平均）和0.67（周期平均），总产仔数与断奶活仔数为0.61（胎次平均）和0.62（周期平均），出生窝重与断奶窝重为0.75（胎次平均）和0.71（周期平均）。和以往的结果相比，本研究中各个指标间的遗传相关系数更高，在进行遗传评估和选育种时可以考虑针对一个指标的间接选择而降低育种统计工作的复杂度。

本研究中母猪个体综合繁殖力指标间的表型相关与遗传相关差异不大，说明由单胎次记录表型值通过本研究中的拟合过程可以一定程度消除记录时产生的随机误差，从而提高了遗传力和遗传力估计的准确性。但是，关于繁殖性状间表型相关的研究数据因其使用率不高而较少。

综上，本研究获得的10个综合指标，遗传力和遗传相关均高于常规繁殖性状，并且表型变异大部分由遗传变异构成。所以将这些指标用于计算种猪育种值，进行纯种（系）选育提高有更大的优势。

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