森林生态系统中植物养分利用效率（NUE）的研究

林 恬

（福建工程学院生态环境与城市建设学院，福建 福州 350108）

随着城市化进程的不断加速，人类对自然资源的不合理开发愈加严峻，对地球生命支持系统以巨大的干扰和破坏，全球生态系统可持续发展受到严重的威胁［1］，在经济利益的驱使下，人类正以不同方式通过对局部生态系统的强烈影响而改变原有物质的循环过程，带来了如气候变暖、生态环境质量恶化等一系列问题［2］。植被作为环境的重要组成部分，由于其对环境污染的净化作用，在维持区域生态平衡方面起着重要的作用［3］。它通过调节自身特定的适应性策略，以最小的养分吸收量来生产最多的新生物量，提高养分利用效率（Nutrient use efficiency，NUE）来适应不同生境，因而NUE成为整个生态系统研究中的重要参数。它作为生物地球化学研究中的一个古老课题，反映了植物分布﹑生长与环境之间关系，对于人类栽培驯化植物起到重要的作用［4］。目前，有关植物NUE的研究已成为国内外植物营养学研究的重点。

国内对植物NUE的研究始于20世纪90年代初，大多集中于对植物叶片NUE的差异性规律及其影响因素方面的研究。而随着生物技术的进一步发展，利用常规育种手段，选育出养分高效利用的植物，成为改善植物养分利用状况的有效途径，对于维持全球生态系统的良性循环具有深远的意义［5］。本文总结了植物NUE的概念，对森林生态系统中植物NUE的格局分布、引起植物NUE差异的生化基础，以及影响植物NUE的影响等研究进行了综述。

1 植物养分利用效率（NUE）的定义

20世纪80年代以来，人们对于NUE的概念及其影响参数的定量化日臻完善［6］，认为对NUE概念的正确理解是生态系统功能的中心［7］，但衡量方法至今没有一个统一标准。就森林生态系统而言，NUE曾被认为是损失或贮存单位养分所造成总有机物的损失量或贮存量［8］；而Kost等［9］把植物NUE表述为影响具有潜在限制作用的养分，特别是N﹑P在凋落物和养分再吸收等多种生理学过程及其与速率之间关系，但上述几种参数的测定在森林生态系统中存在工作量过大的现象，有可能造成较大的计算误差。国内学者通过近几年的深入研究，对森林生态系统NUE的形式做出了界定，建议采用林木生产1吨杆柴所需要从土壤中吸收的养分数量来反映NUE的高低［10］，NUE值的正确性对于森林生态系统的生产率和养分循环有重要意义。

2 森林生态系统中植物养分利用效率（NUE）的格局分布

在植物进化的过程中，养分再吸收是物种水平上的一种重要养分维持机制，为适应不同的生长环境，不同的植物种、生活型，乃至同株植物不同器官形成了各自不同的 NUE［4］。Aerts［11］曾指出养分再吸收效率在不同的生活型之间不存在显著差异，但我国学者王希华等［12］对天童国家森林公园若干树种叶水平上NUE的研究中得出，NUEN在不同生活型植物种存在显著差异，表现为：针叶树＞常绿阔叶树＞落叶树。常绿树种和落叶树种对阻止养分再吸收的反应在生活型上没有差异，这种反应差异更多的表现在物种的个体水平上，养分（主要为N、P）再吸收效率只有当老叶的养分浓度降低到一定水平时才能达到最大。王陆军等［13］对安徽肖坑常绿阔叶林养分动态进行了研究发现，同一树种各养分含量随季节变化存在显著差异，不同树种鲜叶和落叶的养分平均质量分数亦存在显著差异。而曹建华等［14］针对同一树种不同树龄和不同器官的养分利用情况进行了剖析，结果表明同一树种不同器官的养分利用存在差异，同一树种对不同养分的利用效率也存在明显差异，处于中幼龄树种的NUE高于幼龄和老龄。

3 引起植物养分利用效率（NUE）差异的生化基础

20世纪90年代，国外许多学者通过对不同地域植物NUE进行研究发现，不同种内和种间的养分吸收有很大的差异，但它们都有相似的吸收机理，即通过对体内养分的高效利用、对生长介质中养分的吸收等途径来提高自身的NUE［15］。而体内养分的高效利用又是提高NUE的关键。因此要理解体内养分利用的机制，需要知道更多关于养分吸收差异的生物化学基础知识。在研究养分在组织器官的转移中，国内外学者都着力从衰老叶片养分的再利用角度进行研究，Chapin［16］通过对阿拉斯加落叶和常绿木本物种的研究发现，核酸和磷脂的水解使新长出的叶片从衰老叶片中再吸收P，分别占这些化合物全P含量的40%～47%和26%～38%。蛋白质水解及后续的氨基酸形态的再吸收占衰老叶中N再吸收的82%～91%。而国内的起步则相对较晚，沈善敏［17］通过对杨树落叶的养分差异进行比较发现66.7%的N素和50%的P素是从老叶中迁移至其他器官中。Pugnaire等［18］的研究也进一步证实植物从衰老叶中吸收N的比率与其体内可溶性和不溶性N的比例呈正相关。徐福余等［19］通过对7种养分元素落叶前后的变化情况的研究，发现同一元素在不同植物种间及同一植物内不同元素间有着不同的变化模式。近些年来通过对各地各类植物进行大量研究确证了叶片衰老前后的养分转移、再分配吸收是实现植物养分高效利用的重要途径。

引起养分差异另一个不得不提的途径为植物化学通讯机理，植物因所处环境的不同，常面临如土壤养分供应不平衡、养分供应波动较大、养分浓度与植物所需差异过大等情况，植物体随即启动化学通讯机制以适应环境的胁迫。在植物的化学通讯机制中主要由植物激素，如乙烯、生长素等作为信号物质抵抗营养胁迫，目前对此方面的研究较少，主要的研究集中在对植物细胞的第二信使Ca2＋上，如尚忠林等［20］和张和臣等［21］都分别针对植物细胞内Ca2＋信号的产生、感受形态、转导形式及其产生的适应性和抗性进行了研究。马祥庆等［22］、谢钰容等［23］则分别对N、P在胁迫环境下在植物体内不同调节形式进行了分析。目前这些研究还均处于推测阶段。

4 影响植物养分利用效率（NUE）的因素

4.1 植物的常绿特性及叶片脱落时间

植物的常绿特性与养分的贮存、保持及转移有密切的联系，因而也影响着植物的NUE。有研究认为，保持叶片生物量越大、植物从老叶中转移的养分越多、叶片滞留于植物内的时间越长，NUE也就越大。但其他研究也认为植物内部循环效率与叶片的保留时间成反比关系。Kimmins［24］早在20世纪70年代就发现N、P、K在保持2～4年的松树中的再循环比例较之保持时间长的云杉和冷杉，再循环效率低。就常绿特性而言，Escudero等［25］研究表明，叶片寿命代表养分保存的一种机制，其重要性远大于再吸收率。合成低养分浓度的组织可以认为是常绿物种的一种属性，与其他生活型相比常绿物种组织中的养分浓度较低［26－27］。常绿物种主要通过维持叶片的寿命并降低养分浓度来减少它们的养分损失，而不是通过高的再吸收率。

4.2 树叶特性

植物叶NUE并不能完全代表整个植株的NUE水平，但它能在一定程度上反映植物NUE。叶片作为植物体中养分含量最高的器官，能较好的反映其所处的生境中养分的利用能力。养分利用在新老叶片之间的差异充分反映了叶片特性对于NUE的影响。宋富强等［28］在对元江干热河谷植物叶解剖和养分特征的研究中发现，叶片具有比叶重大、气孔密度小、气孔长度小等特性时，其养分含量相对较低。Shaver［29］认为体现植物对营养环境适应性的表现参数—叶寿命与植物叶片的营养含量呈负相关。Eckstein等［30］研究表明常绿树种通过延长叶子在植物体上的停留时间即增加叶寿命而变得对营养差的生境适应性显著提高。养分含量同时还受降水表面淋溶的影响。叶片各种养分元素发生淋溶损失的程度依次为：K＞P＞Mg＞Ca＞N，其中由于K的可淋溶性和移动性很强，且大量分布在叶片表面细胞中，叶片K含量的季节变化基本上反映了降水淋溶的影响。以上诸研究均证实叶片特性对养分利用起到重要作用。

4.3 土壤特性

土壤中养分浓度、PH、湿度、通气状况等对NUE均有一定程度的影响。养分浓度的大小对于养分的利用呈显著相关。只有当养分的浓度适当时，才有利于作物的吸收。养分浓度过低，根的负电化学位较小，吸收速率慢；而浓度过高，则会对根系造成损伤，影响养分的吸收。而土壤PH的大小反映了植物根系表面所带电荷。在酸性土壤中，作物容易吸收阴离子；在碱性土壤中，容易吸收阳离子。而在Kost［31］的研究中还发现，N素的利用效率比P、Ca更容易受土壤湿度的影响。但是到目前为止，关于森林土壤与植物养分利用情况的研究仍足以验证上述结论。

4.4 植物次生代谢的影响

植物次生代谢是指植物合成生命非必需物质并储存次生代谢产物的过程。物种之间这种代谢过程上的差异对植物NUE有着重要的影响。当植物处于贫瘠生境，启动体内稳定机制仍不能及时供给养分时，体内库存的养分逐步耗尽，这时植物将适时启动挽救机制，利用各种次生代谢产物作为信使，推动化学通讯机制的开启，活化各类蛋白，催化一系列生理生化反应的进行以抵抗逆境［32］。苏波等［4］认为在贫瘠生境低生产力植物叶片中所观察到的高浓度酚醛树脂，可能会造成上述过程中的蛋白质在活化之前被沉降，而这种现象会使NUE降低。AERTS等［11］的研究也发现植物的次生代谢差异对单位氮素所生产的干物质有显著影响。

5 展望

植物NUE对植物个体的生长﹑植物的分布及整个生态系统的发展与演替都起着重要的作用，国内外对该领域的研究一直十分活跃，目前也能够对植物养分利用的生理生化过程有一个大体的阐述，但仍有部分机理待进一步确认。在森林生态系统中，NUE是其得以生存和发展的基础，近年来从养分的吸收、存留、归还、分解和迁移、养分在森林各组分间的循环规律、养分与生产力等方面进行了较为详细的研究，对于合理保护和经营天然林、调节和改善人工林具有重要的意义。但仍有以下两方面可在今后的研究中进一步开展：（1）植物对微量养分元素利用效率的研究；（2）原子示踪法在植物NUE和养分内迁移效率研究中的应用，以期对保护全球生态系统稳定作出更重要的贡献。

［1］勾峰 .现代生态学 ［M］.北京：科学出版社，2007.

［2］ZHANG K，XU XN，WANG Q.Characteristics of N mineralization in urban soils of Hefei，East China ［J］.Pedosphere，2010（20）：236－244.

［3］李锋，王如松 .城市绿色空间生态服务功能研究紧张 ［J］.应用生态学报，2004，15（3）：527－531.

［4］苏波，韩兴国，黄建辉，等 .植物的养分利用效率及植物对养分胁迫环境的适应策略 ［J］.生态学报，2000，20（2）：335－343.

［5］张福锁 .环境胁迫与植物根际营养 ［M］.北京：中国农业出版社，1998.

［6］KILLINGBECK K T.Nutrient in senesced leaves：keys to the search for potential resorption and resorption proficiency ［J］.Ecology，1996（77）：1716－1727.

［7］PASTOR J，BIRDGHAM S D.Nutrient efficiency along nutrient availability gradients［J］.Oecologia，1999（118）：50－58.

［8］VITOUSEK P M.Litterfall，nutrient cycling and nutrient limitation in tropical forest［J］.Ecology，1984，65（1）：285－298.

［9］KOST JA，BOEMER REJ.Foliar nutrient dynamics and nutrient use effiency in Cornus florida ［J］.Oecologia，1985（66）：602－606.

［10］刘增文，赵先贵 .森林生态系统养分循环特征参数研究［J］.西北林学院学报，2001，16（4）：21－24.

［11］AERTS R.Nitrogen partitioning between resorption and decomposition pathways：a trade－off between nitrogen use：efficiency and litter decomposability ［J］.Oikos，1997（80）：603－606.

［12］王希华，黄建军，闫恩荣 .天童国家森林公园若干树种叶水平上养分利用效率的研究 ［J］.生态学杂志，2004，23（4）：13－16.

［13］王陆军，张赟齐，丁正亮，等.安徽肖坑亚热带常绿阔叶林4优势树种叶养分动态及其利用效率 ［J］.东北林业大学学报，2010，38（7）：10－12.

［14］曹建华，陶忠良，蒋菊生，等 .不同年龄橡胶PR107养分利用效率研究 ［J］.热带作物学报，2010，31（12）：2091－2097.

［15］KILLINGBECK KT.Nutrient in senesced leaves：keys to the search for potential resorption and resorption proficiency［J］.Ecology，1996（77）：171－172.

［16］CHAPIN F S III.The mineral nutrition of wild plants ［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1980（11）：233－260.

［17］沈善敏，宇万太，张璐，等 .杨树主要营养元素内循环及外循环研究 ［J］.应用生态学报，1992，3（4）：296－301.

［18］PUGNAIRE F I，CHAPIN III F S.Controls over nutrient resorption from leaves of evergreen Mediterranean species ［J］.Ecology，1993（74）：124－129.

［19］徐福余，王力华，李培芝，等 .若干北方落叶树木叶片养分的内外迁移I.浓度和含量的变化 ［J］.应用生态学报，1997，8（1）：1－6.

［20］尚忠林，毛国红，孙大业，等 .低温逆境下抗寒剂对黄瓜幼苗细胞内钙离子水平的调控作用 ［J］.河北农业大学学报，1997，20（3）：50－55.

［21］张和臣，尹伟伦，夏新莉 .非生物逆境胁迫下植物钙信号转导的分子机制 ［J］.植物学通报，2007，24（1）：114－123.

［22］马祥庆，梁霞 .植物高效利用磷机制的研究进展 ［J］.应用生态学报，2004，15（4）：712－716.

［23］谢钰容，周志春，廖国华，等 .低磷胁迫下马尾松种源酸性磷酸酶活性差异 ［J］.林业科学，2005，41（3）：58－62.

［24］KIMMINS J P.Evaluation of consequences for future tree productivity of the loss of nutrients in whole－tree harvesting［J］.For Ecol Man，1997（1）：169－183.

［25］ESCUDERO A.Effects of leaf longevity and retranslocation efficiency on the retention time of nutrients in the leaf biomass of different woody species ［J］.Oecologia，1992（90）：80－87.

［26］AERTS R.Nutrient use efficiency in evergreen and deciduous species from heathlands［J］.Oecologia，1990（84）：391－397.

［27］AERTS R.Nutrient resorption from senescing leaves of perennials：are there general patterns ［J］.Journal of Ecology，1996（84）：597－608.

［28］宋富强，曹坤芳 .元江干热河谷植物叶片解剖和养分含量特征 ［J］.应用生态学报，2005（1）：33－38.

［29］SHAVER GR，MELILLO J M.Nutrient budgets of marsh plants：efficiency concepts and relation to availability ［J］.Ecol，1984（65）：1491－1510.

［30］ECKSTEIN R L，KARLSSON P S.Above－growth and nutrient use by plants in a subarctic enviroment：effects of habitat，life－form and species［J］.Oikos，1997（79）：311－324.

［31］KOST JA，BOERNER REJ.Foliar nutrient dynamics and nutrient use efficiency in Cornus florida ［J］.Oecologia，1985（66）：602－606.

［32］YIN LP，HUANG QN，WU P.Molecular biology of plant nutrition and signal transduction ［M］.Beijing：Science Press，2006：68－70.