岷江上游高山森林溪流非木质残体现存量与碳储量及其分配特征

岷江上游高山森林溪流非木质残体现存量与碳储量及其分配特征

森林溪流非木质残体的特征直接关系到流域源头水质环境以及森林生态系统碳及养分等物质的输出格局。为了解岷江上游水源源头高山森林生态系统溪流非木质残体的储量特征，于2013年8月高山森林溪流水量最大的季节，在研究区域海拔3 600 m典型高山森林范围内，沿主河道两岸调查每条森林溪流的非木质残体储量，共找到18条森林溪流汇入主河道，根据实地采样的可操作性和典型性，选择其中12条溪流详细调查非木质残体储量，每条森林溪流从尽头到源头每隔10 m设置一个长度为1 m，溪流实际宽度的样方(源头作为最后一个样方)。将样方内所有非木质残体全部采集，低温保存，迅速带回实验室，分别按照树皮、树叶和直径小于1 cm树枝分离，65 ℃烘干至恒重，测定各组分现存量。然后，将样品粉碎过筛，采用重铬酸钾氧化法测定凋落物有机碳含量，以不同组分现存量与其碳含量计算各组分的碳储量。结果表明：（1）该区域森林溪流非木质残体总现存量和总碳储量分别为657.25 kg和262.96 kg，单位面积现存量和碳储量为439.70 g·m-2和175.92 g·m-2；（2）各溪流中直径小于1 cm树枝占非木质残体总现存量和总碳储量的69.76%和73.41%，其次为树叶，树皮比例最小且不足10%；（3）尽管溪流长度、面积和流量与非木质残体各组分单位面积现存量和碳储量均无显著相关关系，但显著影响溪流非木质残体总现存量和总碳储量及其在各组分的分配比例；（4）相对于树皮，凋落树叶现存量和碳储量所占比例在流量较小溪流中相对较大。这些结果为深入认识高山森林流域水环境及其在森林生态系统中的重要作用提供新的思路和一定的科学依据。

高山森林；溪流；非木质残体；现存量；碳储量

高山森林溪流不仅是很多江河流域的水源源头，而且也是陆地与水体生态系统物质与能量源/汇动态的重要纽带（石福臣等，2008；Mendoza-lera等，2012）。由于森林溪流往往星罗密布于森林地表，且流速相对缓慢，大量凋落叶、树皮和小枝等非木质残体累积于森林溪流中（邓红兵等，2002）。研究表明，流动水体环境中凋落叶分解速率远远大于森林地表（陈书秀和江明喜，2006），这些森林溪流中非木质残体降解过程所释放的有机物及生物元素不仅可能直接影响森林流域及其下游水质环境（罗韦慧等，2013；Hoover等，2010），而且可能导致森林生态系统碳和养分等物质的大量流失（Lin和Webster，2014），极大地影响森林生态系统物质循环格局。然而，已有的相关研究更加关注凋落叶等非木质残体在森林溪流等水体中的失重和元素释放等分解特征（陈书秀和江明喜，2006；Bruder等，2014；Pozo等，2011），极少研究注意到水源源头高山森林等关键生态系统溪流非木质残体储量特征，使得已有的研究结论还难以满足对森林生态系统与流域水体碳及养分等物质源/汇格局的清晰认识。

岷江是长江流域水量最大的支流，同时也是长江上游居民生活和工农业生产的主要水源之一（曾超等，2011；Zhang等，2012）。作为整个流域的水源涵养地，岷江上游高山森林生态系统结构和功能直接关系到岷江流域乃至整个长江上游的生态安全（王渺林，2005）。尽管森林溪流非木质残体特征直接关系到流域源头水质环境以及森林生态系统的物质源/汇格局，但缺乏应有的关注。因此，以岷江上游典型高山森林溪流为研究对象，全面实地调查其非木质残体现存量及碳储量特征，以期为深入认识高山森林流域水环境及其在森林生态系统中的重要作用提供新的思路和科学依据。

图1 研究区域示意图Fig. 1 Locations of the study sites

1 实验材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于四川省阿坝藏族羌族自治州理县米亚罗自然保护区毕棚沟风景区(102°53′～102°57′E，31°14′～31°19′N，海拔2458～4619 m)，地处青藏高原东缘与四川盆地的过渡带，是岷江上游的典型地带（图1）。年平均气温2～4 ℃，最高气温23 ℃，最低气温为-18 ℃，年降雨量约850 mm。研究区域的森林植被沿海拔主要为针阔混交林、高寒针叶林、高山灌丛和草甸。研究点位于海拔3600 m典型高山森林，乔木层主要为方枝柏(Sabina saltuaria)和岷江冷杉(Abies faxoniana)，树龄约120 a，林下主要植被为康定柳(Salix paraplesia)、三颗针(Berberis sargentiana)、高山杜鹃(Rhododendron delavayi)等。

1.2 实验设计

基于前期踏查，于2013年8月高山森林溪流水量最大的季节，根据地形、地貌和植被类型的典型性，避开人类干扰的影响，在研究区域海拔3600 m典型高山森林范围内，沿主河道两岸全面调查每条森林溪流非木质残体储量，一共找到18条森林溪流汇入主河道，测定所有溪流的长度、面积、流量和所在位置(经度、纬度和海拔高度)，18条溪流的基本特征如表1所示。调查区域面积为54 ha，集水区面积为431 ha。根据实地采样可操作性和典型性相结合的原则，选择其中12条溪流详细调查其非木质残体储量，每条森林溪流从尽头到源头每隔10 m设置一个长度为1 m，溪流实际宽度的样方(源头作为最后一个样方)。将样方内所有非木质残体全部采集，低温保存，迅速带回实验室，分别按照树皮、树叶和直径小于1 cm树枝分离，65 ℃烘干至恒重，测定各组分现存量。然后，将样品粉碎过筛，采用重铬酸钾氧化法测定凋落物有机碳含量（中华人民共和国林业行业标准）。以不同组分现存量与其碳含量计算各组分的碳储量（成向荣等，2012）。

1.3 数据处理与统计分析

数据统计与分析采用SPSS20.0。采用Spearman相关系数评价非木质残体单位面积现存量、碳储量与溪流长度、面积、流量之间的相关关系，显著性水平设定为P=0.05。在SPSS中利用线性回归，拟合12条溪流非木质残体总现存量和总碳储量与溪流长度、面积、流量及其二者和三者之间关系的方程，根据显著性最大的原则，选出2个最优方程（Y1=0.319x1+10.020，P=0.001；Y2=0.131x2+3.748，P=0.001；Y1：非木质残体总现存量，Y2：非木质残体总碳储量，x1和x2：溪流面积），以计算其余6条未完全调查溪流的非木质残体总现存量及总碳储量，由此计算该区域18条森林溪流非木质残体总量。

表1 研究区18条溪流基本特征Table 1 Characteristics of the 18 streams in research region

2 结果与讨论

2.1 森林溪流非木质残体现存量及其分配特征

岷江上游高山森林溪流非木质残体总现存量为657.25 kg，单位面积现存量为439.70 g·m-2。其中，树皮、树叶和小于1 cm树枝分别占现存总量的9.33%、20.91%和69.76%(图2)。这些结果表明高山森林溪流具有相对较高的非木质残体现存总量，其对生态系统物质循环以及流域水环境具有重要作用。尽管溪流长度、面积和流量均对溪流非木质残体及其组分的单位面积现存量并无显著影响(表2)，但不同溪流中非木质残体总现存量（表3）及其组分分配（图2）具有较大差异。

从图2可以看出，12条调查的溪流中，11条溪流非木质残体总现存量主要集中于小于1 cm树枝，达50%以上，而树叶和树皮的现存量所占比例相对较小，且溪流长度和面积的不同使各组分所占比例存在差异。这与Yang等（Yang等，2005）对该区域高山森林生态系统地表凋落物的研究结果（凋落叶比例高达67.60%～76.90%）并不一致。主要原因可能是一方面叶片凋落物在水体中的分解速度大于河岸陆地（陈书秀和江明喜，2006），从而导致溪流非木质残体中树叶现存量相对较小；另一方面叶片密度相对较小，易随水流而移动。

图2 高山森林溪流非木质残体各组分现存量所占比例Fig. 2 The proportion of standing crop of alpine forest streams non-woody debris components

表2 高山森林溪流非木质残体各组分单位面积现存量、碳储量与溪流长度、面积、流量的相关性分析Table 2 Correlation analysis of standing crop per unit area、C-storage per unit area of alpine forest streams non-woody debris components and stream length, area and flow

所调查12条溪流中，各溪流非木质残体现存量及其分配格局也存在明显差异。相对于其他溪流，长度和面积均较小的溪流，非木质残体现存总量较少。由于树叶、树皮和小于1 cm树枝的密度差异，溪流流量也显著影响非木质残体现存总量及其各组分现存量。4条流量较大的溪流中，树叶现存量所占比例均小于树皮和小于1 cm小枝。相反地，5条流量较小的溪流中，树叶现存量大于树皮。在实际调查中也发现树叶主要浮于水面且易于流动，而部分树皮和小于1 cm树枝主要在溪流底部。尽管如此，凋落叶基质质量相对树皮和小枝均较高，其随溪流输出的养分可能对水体环境和生态系统养分平衡更加重要，但这需要进一步持续调查研究。此外，另外3条溪流非木质残体里无树皮这一组分，树叶和小于1 cm树枝在非木质残体现存总量中所占比例差异较小，可能与河岸优势树种有关（Kominoski等，2011）。

2.2 森林溪流非木质残体碳储量及其分配特征

岷江上游高山森林溪流非木质残体总碳储量为262.96 kg，单位面积碳储量为175.92 g·m-2。其中，树皮、树叶和小于1 cm树枝分别占总碳储量的9.37%、17.22%和73.41%(图3)。这些结果充分表明高山森林溪流非木质残体是生态系统碳输出的重要组成部分，对高山森林生态系统以及整个流域碳循环具有重要作用。尽管溪流长度、面积和流量均对非木质残体及其组分的单位面积碳储量并无显著影响(表2)，但不同溪流中非木质残体总碳储量（表4）及其组分分配（图3）具有较大差异。从图3可以看出，12条调查的溪流中，9条溪流非木质残体总碳储量主要集中于小于1 cm树枝，达50%以上，而树叶和树皮的碳储量所占比例相对较小，且随溪流长度和面积的变化而变化。本研究中溪流非木质残体现存量与碳储量的变化趋势一致，说明碳储量主要受现存量的影响，这与史山丹等人的研究结果一致（史山丹等，2012）。各溪流之间分配比例的差异，可能是由于树种特性、生境条件与树龄的不同引起树木各器官含碳量的变化（王春燕等，2011），最终导致溪流非木质残体不同组分碳储量的差异。

由于受到基质质量和分解程度的影响，非木质残体各组分碳浓度并不一致，导致非木质残体碳储量及其分配特征与现存量表现出并不一致的规律。所调查的12条溪流中，6条流量较大的溪流树皮碳储量大于树叶，3条流量较小的溪流树叶碳储量大于树皮。这不仅充分表明溪流的流量、面积和长度也显著影响非木质残体的碳储量及其分配格局，而且也说明受物种和分解程度影响的基质元素浓度可能是决定碳或者其他元素随溪流输出的重要因子。与非木质残体现存量相似，其他3条溪流非木质残体里树皮碳储量为0，树叶和小于1 cm树枝在非木质残体总碳储量中所占比例差异较小。

表3 高山森林溪流非木质残体各组分现存量及单位面积现存量Table 3 Standing crop and standing crop per unit area of alpine forest streams non-woody debris components

图3 高山森林溪流非木质残体各组分碳储量所占比例Fig. 3 The proportion of Carbon- storage of alpine forest streams non-woody debris

3 结论

（1）调查区域内岷江上游高山森林溪流非木质残体总现存量和总碳储量分别为657.25 kg和262.96 kg，单位面积现存量和碳储量分别为439.70 g·m-2和175.92 g·m-2。小于1 cm树枝占总现存量和总碳储量的69.76%和73.41%，其次为树叶，树皮比例最小(仅不足10%)。

（2）高山森林溪流非木质残体现存量和碳储量分布较为均匀，单位面积现存量和碳储量与溪流长度、流量和面积均无显著相关关系。

（3）相对于其他溪流，流量较小的溪流叶片现存量和碳储量所占比例相对较大，个别溪流甚至大于小于1 cm树枝，而流量较大的溪流非木质残体现存量和碳储量表现为：小于1 cm树枝＞树皮＞树叶。

（4）相对于非木质残体现存量，碳储量及其在小于1 cm树枝、树叶和树皮中的分配格局不仅与溪流流量、长度和面积密切相关，而且更加受控于基质碳元素浓度、分解程度以及河岸物种组成等因素。

表4 高山森林溪流非木质残体各组分碳储量及单位面积碳储量Table 4 Carbon-storage and Carbon-storage per unit area of alpine forest streams non-woody debris components

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中华人民共和国林业行业标准[S](LY/T 1237-1999).

张 川，杨万勤，张慧玲，王 滨，岳 楷，彭 艳，吴福忠*
四川农业大学生态林业研究所，四川省林业生态工程重点实验室，高山森林生态系统定位研究站，四川 成都 611130

Standing biomass and carbon-storage of non-woody debris and their distribution in the alpine forest streams of western Sichuan in the upper reaches of Minjiang River

ZHANG Chuan, YANG Wanqin, ZHANG Huiling, WANG Bin, YUE Kai, PENG Yan, WU Fuzhong
Long-term Research Station of Alpine Forest Ecosystem, Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering, Institute of Ecology & Forestry, Sichuan Agriculture University, Chengdu 611130, China

The characteristic of non-woody debris in forest streams is directly related to the water environment of headwaters and output pattern about carbon and other matters in forest ecosystems, but little information has been available on. Therefore, the standing biomass and carbon-storage of non-woody debris were investigated in alpine forest streams in the upper reaches of Minjiang River in August, 2013. According to the operability and typical of field sampling, 12 streams were selected. Sampling quadrat from end to source in the streams were setted up as the 1 meter long and stream width in every 10m for every stream from end to source. And then, the non-woody debris in all the quadrat were stored in low temperature and brought back to laboratory, and divided them into bark, leaf and branch less than 1cm. Oven-dried in 65 ℃ to constant weight and determined the biomass of every component. The content of organic carbon was analyzed by oxidation of potassium dichromate. The results indicated: (1) The total standing biomass and carbon-storage of non-woody debris of these forest streams were 657.25 kg and 262.96 kg, respectively. The standing biomass per unit area and carbon-storage per unit area were 439.70 g·m-2and 175.92 g·m-2, respectively. (2) Branch less than 1cm contributed 69.76% and 73.41% in the total standing biomass of non-woody debris and carbon-storage of these forest streams, followed by leaves, and the smallest contribution was barks (only less than 10%). (3) Although there were no significant relationships between the carbon-storage or standing biomass per unit area of non-woody debris and the length, area and flow of streams, these stream characteristics significantly related to the distribution proportion in total standing crop and carbon-storage of non-woody debris. (4) The proportion of standing biomass and carbon-storage in litter leaves is bigger than those in barks in smaller streams. These results offer the new ideas and scientific data to deeply understand the water environment of alpine forest watershed and their important function in forest ecosystem.

Alpine forest; Stream; Non-woody debris; Standing biomass; Carbon-storage

S715-3

A

1674-5906（2014）09-1509-06

张川，杨万勤，张慧玲，王滨，岳楷，彭艳，吴福忠. 岷江上游高山森林溪流非木质残体现存量与碳储量及其分配特征[J]. 生态环境学报, 2014, 23(9): 1509-1514.

ZHANG Chuan, YANG Wanqin, ZHANG Huiling, WANG Bin, YUE Kai, PENG Yan, WU Fuzhong. Standing Biomass and Carbon-storage of Non-woody Debris and Their Distribution in the Alpine Forest Streams of Western Sichuan in the Upper Reaches of Minjiang River [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(9): 1509-1514.

国家自然科学基金项目(31270498；31170423)；国家“十二五”科技支撑计划(2011BAC09B05)；四川省杰出青年学术与技术带头人培育项目(2012JQ0008；2012JQ0059)；中国博士后科学基金特别资助项目(2012T50782)

张川（1991年生），女，硕士研究生，主要从事森林生态学研究。E-mail：zhangchuan3196@163.com

*通信作者：吴福忠（1981年生），男，教授，博士，博士生导师，主要从事森林生态学、气候变化与局域响应方面研究。E-mail: wufzchina@163.com

2014-06-10