被子植物叶片化石分散角质层在恢复古环境中的应用

熊 伟

(广东省地质局第七地质大队，广东惠州 516008)

0 引言

植物上部分表皮细胞外壁的表面覆盖着一层脂肪性保护层称为角质层，它在叶子中表现最明显;嫩枝、花和果实的表皮外层及幼根上也常有这种结构。这些角质层在脱离植物母体或形成植物体石化前，因搬运而破裂分散，并在还原条件下通过沉积、压实、脱水、石化等一系列过程最终封存于岩层中，形成化石分散角质层。

叶片的分散角质层表皮特征不仅可以确定其所属植物类群或种属，也可为同一层位中大化石植物提供补充，同时具有地层、古生态和古环境的研究意义［1］。

本文将尝试通过对被子植物叶片上表皮分散角质层结构特征的对比研究，恢复重建古环境。

1 化石分散角质层的研究简况

对分散角质层的研究可以追溯至19世纪，但由于角质层化石往往原位保存的较少，分散角质层保存较多，其与母体的关系常难于确定［2］，同时限于当时技术和手段落后，研究未能取得大的进展。直至20世纪中期，由于对能源矿产的开发利用及研究程度的不断加深，现代植物学和光电技术即计算机技术的普及和提升，使得植物学家对分散角质层的研究取得了很大的成功，特别是分散角质层在古生态和地层学中的应用，为恢复化石植物自然属性、古植被生态群落、古生态环境与气候及古地层提供了另一有力科学佐证。角质层在石油地质勘探中的应用也日益受到重视。

随着计算机技术、扫描电子显微镜、3D电子显微镜及其成像技术和现代植物解剖学的成熟，对分散角质层的研究也不断深入，并在恢复古生态、古气候和古环境演变及地史演化领域取得了丰硕成果。

2 化石分散角质层表皮结构的提取

2.1 角质层与保存其岩石的分离

由于分散角质层化石保存于沉积岩中，因此完整的将分散角质层从岩石中提取出来是首要任务。根据沉积岩的岩性，可选择稀盐酸或氢佛酸浸泡包含化石的岩石。经一段时间浸泡，岩石中钙质及硅质成分得到溶解，剩余不溶物结构因钙质和硅质溶解而受破坏变得松散，此时分散角质层可自其中剥离。

2.2 分散角质层处理

首先将小块含分散角质层岩石浸泡于10%的稀盐酸中浸泡24 h，取出用蒸馏水清洗并稀释至中性。再次浸入50%的HF中，待岩石变得松散状后可将其中的分散角质层取出。自岩石中剥离而出的分散角质层需经纯净水多次清洗，以去除残留的HF和表面残余物。之后将清洗干净的分散角质层浸入浓度为65%的硝酸和98%硫酸的混合液中，待酸液变为褐色，分散角质层变软，再将角质层取出放入5%的NH4OH中浸泡褪色，待分散角质层变为浅黄色时取出，用蒸馏水清洗至中性。

2.3 分散角质层薄片制备及封存

将装有少量水和分散角质层的培养皿放低倍显微镜下，根据现代植物解剖方法剥离叶片纤维，获得叶片角质层(被子植物有上叶和下叶角质层)，染色后载入盖玻片，使用树脂胶封存。

2.4 分散角质层薄片成像

使用扫描电子显微镜及其成像、记录系统进行电子成像。

3 被子植物叶片结构特征

根据现代植物解剖学可知植物叶片包括表皮、叶肉、叶脉。表皮分为上表皮和下表皮，一般由一层细胞组成。在表皮上分布有气孔器。叶肉则由含有叶绿体的薄壁细胞组成，在有背腹之分的两面叶中、叶肉组织分为栅栏组织和海绵组织。叶脉由维管束和机械组织组成。

在对叶片化石解剖过程中发现，叶片上、下表皮保存较好，上表皮保存好于下表皮，叶肉及叶脉炭化较为严重，保存较差。叶片上表皮气孔口、气孔极区保卫细胞等保存完好，保卫细胞外壁有加厚现象，同时常见较为复杂的毛基，其他细胞呈不规则形紧密排列。下表皮中多为不规则形紧密排列细胞及复杂的毛基。

4 现代植物与古植物叶片结构分析

1973年古植物学家Leo Hickey提出了双子叶植物叶结构分析方法。目前叶结构分析方法逐渐成熟并在国内外得到广泛应用。

该方法是一套系统而严谨用于鉴定被子植物叶化石的科学方法。由于特定植物种属结构在遗传上保持较强的稳定性，叶片气孔指数、垂周壁、表皮细胞、毛基等遗传特征可作为其划分种属的标志，此外叶片结构功能与环境的统一，又使叶片结构发生部分改变，适应环境并响应环境的变化。可见，古植物化石叶片结构和现代同种属的叶片结构分别记载了古代和现代的气候信息。通过对比古植物化石角质层中所记录的角质层厚度、成熟气孔器组合形式、垂周壁类型、表皮细胞形态、气孔器分布特征、下陷情况、气孔指数、表皮细胞轮廓及表皮毛基等结构特征与现代同种属植物叶片结构特征变化，可恢复重建古生态及古环境。

5 现代叶片结构对环境的响应及化石角质层对古环境的重建

植物对其自身生存环境有特定的响应，在适应环境的过程中，叶片作为植物最基本、最主要的生命活动场所，各结构表现出了各自的响应特点，构成了类型繁多的响应模式［3－4］，成为了植物对不同环境反应最敏感的器官。

植物叶片大小及厚度常作为衡量植物抗旱性的一个指标，植物叶片越厚，储水能力越强。而一般认为，小叶型也是耐旱的一种特征，细小的叶型可以减少水分蒸发面积［5］。

气孔器是植物叶片与周围空气之间交换气体的器官，大的气孔密度会增加CO2的吸收量，导致强光合速率的提高，因此植物叶片气孔密度大小决定了植被水分利用效率。

角质层由不透水的脂类物质组成，能够防止植物体内水分的过分蒸腾，保持植物叶片水分，在控制水分散失和光热伤害方面具有重要的生理生态意义。水分子在角质层扩散的阻力通常是很大的，植物叶片表皮外壁角质层片层的排列方式、密度以及厚度因物种与环境的不同而不同。为了更好地适应缺水、高温等干旱环境，植物叶片角质层加厚，增加水分的扩散阻力，使叶片叶肉细胞更有效地利用水分，更好地保护叶肉组织避免被强光灼伤［6］。

化石角质层作为古植物与古环境之间的重要界面以化石的方式保存了下来，它不仅记录了古植物的表皮特征，同时更为重要的是它保存了古植物生存环境的信息。由于化石角质层保留了古植物叶片表皮的细胞结构、气孔器、毛基等特征，因此可根据“双子叶植物叶结构分析方法”和植被叶片结构对环境的响应理论的指导，恢复重建古植物的生存环境。在连续沉积地层中甚至可以建立连续的古环境模型，与古生物学、地层学等一同建立该区域地质演变史及环境演变史，为研究地质演变对环境的影响提供科学依据。

例如，角质层厚度在一定程度上反映了古植物叶肉和角质的厚度，当角质层厚度和叶肉纤维厚度大时，说明植物叶片具有一定的储水、防蒸腾和防止叶片晒伤功能，说明其所处地区具有强日照、高蒸发的气候;气孔器作为植物与大气的物质交换器官，其发育程度和气孔指数大小更能直接反应气候的变化，当气孔器硕大、发育良好，气孔指数高时，说明该地区气候具有充足的氧气和日照条件用以光合作用;其次毛基是叶毛与叶片结合部，毛基的多少反应叶毛数量，一般来说叶毛越多其防寒能力越强。因此根据上述叶片结构特征及对比现代同种属植物叶片结构不仅能恢复重建古生态和古气候，而且如果在一套完整的沉积序列中均发现植物角质层化石，那么还可通过上述手段反演气候的演变史。

［1］闫德飞，孙柏年，等.云南腾冲上新统芒棒组植物分散角质层研究［J］.古生物学报，2007，46(1):113 －121.

［2］孙柏年，沈光隆.研究古生态的新帮手——分散角质层［J］.化石，1991(1):4.

［3］周云龙.植物生物学［M］.北京:高等教育出版社，1999.

［4］胡又厘.余甘根和叶的形态解剖特征与耐旱性的关系［J］.福建农林大学学报:自然科学版，1992(4):413－417.

［5］王丹，骆建霞，史燕山，等.两种地被植物解剖结构与抗旱性关系的研究［J］.天津农学院学报，2005，12(2):15 －17.

［6］李长复.叶子表面的适应性能［J］.生物学通报，1985(9):3－5.