大洋臀纹粉蚧研究进展
2014-01-27邵炜冬徐志宏
邵炜冬,徐志宏
(1. 浙江农林大学农业与食品科学学院植物保护系,浙江 临安 311300;2. 舟山出入境检验检疫局,浙江 舟山 316000)
大洋臀纹粉蚧研究进展
邵炜冬1,2,徐志宏1*
(1. 浙江农林大学农业与食品科学学院植物保护系,浙江 临安 311300;2. 舟山出入境检验检疫局,浙江 舟山 316000)
综述了大洋臀纹粉蚧的形态特征、寄主及分布、分类鉴定、风险分析、生物学特性、生物信息素、综合防治等方面的研究进展,并探讨了对大洋臀纹粉蚧的防控对策及今后的研究方向。
大洋臀纹粉蚧;寄主;分布;分类鉴定;风险分析;生物学特性;综合防治
大洋臀纹粉蚧(Planococcus minor),异名Dactylopius calceolariae minor、Pseudococcus calceolariae minor、Planococcus pacificus,英文名Pacific mealybug。属于半翅目(Hemiptera)同翅亚目(Homoptera)蚧总科
(Coccoidea)粉蚧科(Pseudococcidae)臀纹粉蚧族(Planococcini)臀纹粉蚧属(Planococcus)[1]。
大洋臀纹粉蚧寄主广泛,适应力强,为以成虫和若虫群集于寄主果实底部、果顶及枝叶叶背、叶脉等部位刺吸取食汁液,其排泄物能诱发煤污病,并招来蚂蚁,使植株发育不良,果实品质变劣。2007年被我国农业部和国家质检总局列为进境植物检疫性有害生物[2],是我国进口水果中截获的重要检疫性害虫之一。2008年5月,沈阳出入境检验检疫局机场办事处检疫人员在沈阳桃仙国际机场进境旅客携带的水果上首次截获我国禁止进境的检疫性有害生物大洋臀纹粉蚧[3]。据统计,作为我国重要的进口水果来源地,2005-2011年我国出入境检验检疫部门共从东盟进口水果中截获大洋臀纹粉蚧 354批次,在截获的检疫性蚧虫类有害生物中列第三位[4]。其中进口榴莲主要来源国——泰国是截获该虫的最大来源国,在进口水果中截获的大洋臀纹粉蚧中从泰国进口水果中截获的有313批次,占88.4%。从截获类型看,主要有货检和旅检,其中货检约占90%以上,主要截获寄主为榴莲、番荔枝等热带水果[5]。
目前,国内学者对于大洋臀纹粉蚧的研究还处于起步阶段,国外学者开展了较广泛的研究。主要研究有以下几个方面。
1 大洋臀纹粉蚧的寄主及分布
1.1 寄主
大洋臀纹粉蚧可危害多种重要的农作物和林业苗木花卉,目前,已发现的主要寄主有:榴莲、柑橘、番樱桃、番石榴、番龙眼、无花果、咖啡、可可、腰果、芒果、鳄梨、梨、椰子、槟榔青、番荔枝、凤梨、橄榄、波罗蜜、大蕉、槟榔、海棠果、葡萄、向日葵、甘薯、青菜、卷心菜、萝卜、西瓜、香瓜、黄瓜、笋瓜、南瓜、西葫芦、佛手瓜、蓖麻、甘蔗、玉米、大豆、花生、菜豆、棉花、胡椒、龙眼、辣椒、番茄、茄、马铃薯、茶、苎麻、姜、桑、依兰、红鸡蛋花、万年青、楤木、南洋参、鹅掌柴、盐肤木、凤仙花、重阳木、紫丹、大丽花、一点红、变叶木、一品红、血桐、野梧桐、蝎尾蕉、唐昌蒲、相思、刺桐、丁香、银合欢、含羞草、含笑、黄槿、构树、垂叶榕、散尾葵、露兜树、月季、龙船花等[6]。
1.2 分布
大洋臀纹粉蚧分布广泛,主要集中在热带,部分分布在亚热带地区,主要分布区为亚洲:菲律宾、马来西亚、孟加拉国、缅甸、泰国、新加坡、印度、印度尼西亚;非洲:马达加斯加、塞舌尔;大洋洲:澳大利亚、巴布新几内亚、波利尼西亚、斐济、基里巴斯、萨摩亚群岛、所罗门群岛、汤加、瓦努阿图、西萨摩亚、新苏格兰、新西兰;北美洲:墨西哥;南美洲:阿根廷、安提瓜岛和巴布达岛、巴西、百慕大群岛、多米尼加、哥黎达斯加、哥伦比亚、格林纳达、古巴、瓜德罗普岛(法)、圭亚那、海地、洪都拉斯、苏里南、特立尼达岛和多巴哥岛、危地马拉、乌拉圭、牙买加[7]。在我国大陆地区还未有发生和危害报道。但西南大学有学者在调查中发现大洋臀纹粉蚧在海南、广东的芒果和颠茄上有中度危害[8],是否存在分布还有待进一步调查考证。
2 大洋臀纹粉蚧的形态学鉴定、分子鉴定及风险分析
2.1 形态学鉴定
虽然近年来分子鉴定技术发展较快,但形态鉴定仍是目前蚧虫鉴定的主要方法,且形态鉴定是分子生物学鉴定的基础。蚧虫的形态鉴定仅凭肉眼在体视镜下观察很难鉴定到种,需要制作蚧虫玻片进行鉴定,因此作为形态鉴定的核心和难点就是蚧虫玻片的制作方法。目前国内对于蚧虫玻片制作的方法很多,各地专家学者各持己见,已发表的有付海滨等整理了检疫性蚧虫玻片标本制作技术,将蚧虫玻片的制作分为 8个步骤, 即杀死固定、净化、漂洗、染色、脱水、透明、整姿封盖和干燥[9]。但目前对于系统高效的蚧虫玻片的制作方法和步骤还有待进一步的探索和研究。
2.2 分子鉴定
很多粉蚧及其近似种具有非常相似的外部形态,这给粉蚧形态学鉴定增加了难度。DNA分子作为遗传信息的载体,具有高度的遗传稳定性,其试验材料不受生物体发育阶段和组织器官的限制,DNA序列被广泛应用于生物物种鉴定和亲缘关系分析。其中线粒体COI等基因是近缘种分子鉴定和种群遗传分化常用的分子标记。越来越多的国内学者将分子生物学技术运用到蚧虫鉴定领域。何衍彪等对菠萝洁粉蚧、新菠萝灰粉蚧、大洋臀纹粉蚧等9种粉蚧(14个种群)的rDNA 18S、28S进行测序,结合GenBank中同源序列,通过对这些粉蚧的18S、28S序列进行多重排比和聚类,探讨rDNA 18S、28S用于粉蚧系统进化分析及粉蚧分子鉴定的可行性。研究显示:rDNA18S、28S序列比较保守,适合于菠萝洁粉蚧等7种粉蚧种间的分子鉴定;不适用于柑橘臀纹粉蚧、大洋臀纹粉蚧、无花果臀纹粉蚧这3个近缘种的分子鉴定,但其mtDNA COI序列具有33个变异位点,变异率相对较高,可作为其分子鉴定的依据。这一研究结果为我国粉蚧的遗传进化和分子鉴定提供了重要的参考[10]。徐浪等研究利用mtDNA COI基因设计了两条特异性探针,应用TaqMan实时荧光PCR方法对大洋臀纹粉蚧和南洋臀纹粉蚧这两个近缘种进行快速准确的鉴定[11]。
相比国内,国外学者对大洋臀纹粉蚧进行了更广泛的研究。在分子鉴定方面,Rung等利用BspH1,BsmH1和HpH1片段,通过限制性片段长度多态性聚合酶链反应(PCR-RFLP)技术,鉴定大洋臀纹粉蚧及其近似种柑橘臀纹粉蚧。PCR-RFLP技术可用于蚧虫的整个生命周期,且比DNA测序技术更加便宜和快捷[12]。同时,Rung等还研究发现线粒体基因COI序列与核基因EF-1α在大洋臀纹粉蚧和柑橘臀纹粉蚧上有明显的遗传差异,可采用这两种基因对大洋臀纹粉蚧和柑橘臀纹粉蚧进行区分鉴定[13]。
2.3 风险分析
近年来,风险分析越来越多的运用到有害生物的研究中,尤其是检疫性有害生物的研究。陈劲松等从大洋臀纹粉蚧和南洋臀纹粉蚧这两种蚧虫的分布状况、寄主范围、潜在危害性、传播扩散的可能性及危险性管理难度等5个方面对其在我国南方特别是福建省南亚热带区的风险性进行了定量分析,结果表明这两种蚧虫在福建地区具有高度入侵风险,并据此提出了初步风险管理对策[14]。
3 大洋臀纹粉蚧生物学特性、信息素研究
3.1 生物学特性
大洋臀纹粉蚧在台湾全年均可危害,但春、秋两季虫口密度较大。1年可发生8 ~ 9代,夏季完成1代约需26 d,冬季完成1代约需55 d。雌成虫成熟后,自尾端分泌棉絮状的白色蜡质卵囊,并产卵于其中,每雌产卵234 ~ 257粒。卵期约12 ~ 13 d。其危害与温度呈负相关,在台中地区,常于11月至翌年4月的低温干燥期间猖獗危害,7-9月高温多雨期其种群数量较低。在试验室条件下,大洋臀纹粉蚧在不同寄主植物上的发育历期不同。雌若虫和雄若虫的发育历期在龙船花上分别为16.17 d和21.42 d,在大豆上分别为17.49 d和16.73 d,在铁苋菜上分别为21.80 d和21.30 d;雌虫的平均产卵量也因寄主而异,在龙船花、大豆和铁苋菜上分别为65.75、132.50和138.75粒[15]。国内学者目前还未开展有关大洋臀纹粉蚧生物学特性的研究。国外学者在大洋臀纹粉蚧生物学方面开展较为详尽的研究。Francis等以马铃薯为寄主,在15、20、25、29、35℃下室内饲养大洋臀纹粉蚧。结果显示,卵在20、25、29℃下可以孵化,在15、35℃条件下不能孵化,其中在29℃条件下其生长发育最快,从卵至雌成虫仅需27 d,25℃下需31 d,20℃下需49 d。此外,约58% ~ 71%的卵能发育至成虫阶段,在3个处理组中,雌成虫约占成虫总数的60% ~ 73%,每头雌成虫月产卵206 ~ 270粒[16]。Maity等发现不同的寄主类型可能影响大洋臀纹粉蚧的繁殖力[17]。此外,Bastos等研究了大洋臀纹粉蚧在巴西北方干旱棉田的发生及危害情况,高虫口密度下会造成部分寄主植株死亡[18]。
3.2 信息素研究
在信息素探寻和研究方面,Hsiao-Yung Ho等通过质谱法、微化学试验、H NMP光谱提取得到大洋臀纹粉蚧信息素为不规则的萜类化合物2-异丙基-5-甲基-2,4-已二烯醛醋酸酯。同时,通过与已知标准比较,这种信息素为E型结构,对于雄性蚧虫有很强的吸引力,而Z型异构体呈反作用[19]。Millar对大洋臀纹粉蚧信息素 2-异丙基-5-甲基-2,4-已二烯醛醋酸酯分子结构式进行了分析,并对合成该信息素的关键进行了研究[20]。此外,Roda等研究了合成信息素诱饵来定位和监测大洋臀纹粉蚧在美国的分布[21]。
4 大洋臀纹粉蚧综合防治
4.1 化学防治
在化学药剂防治方面,可用50%普硫松乳剂2 000倍液或25%谷硫磷可湿性粉剂800倍液喷洒叶面、叶背及枝条进行防治,每隔7 ~ 10 d施药1次,需连续施药2次,遇连续性雨天、捕食性天敌瓢虫大量发生及果实采收前21 d停止施药[3]。此外,国外学者Buss等研究发现多种烟碱类药剂对大洋臀纹粉蚧有防治作用,如啶虫脒、噻虫胺、呋虫胺、吡虫啉、噻虫嗪等[22]。
4.2 物理防治
在物理处理方面,Ravuiwasa等通过采用50、100、150、200、250 Gy的Co60对大洋臀纹粉蚧的卵、若虫、成虫三个阶段进行辐照处理,寻求对其检疫处理的最佳虫龄和最佳处理剂量。结果显示,150 ~ 250 Gy处理能显著地降低大洋臀纹粉蚧各个龄期的存活率及成虫繁殖力、产卵率及生殖率。其中,对成虫处理的死亡率及生殖率影响最小。不同剂量辐照处理后的卵都能孵化,但经150 ~ 250 Gy处理的F2代卵不能孵化[23]。
4.3 生物防治
Francis等对加勒比海特立尼达岛的大洋臀纹粉蚧和其天敌进行了研究,结果显示其主要捕食性天敌为瘿蚊科和瓢虫科的昆虫,此外还有两种跳小蜂(Leptomastix dact ylopii和Coccidoxenoides per minutus)对于大洋臀纹粉蚧有较好的寄生效果[24]。同时,Francis等还研究发现,部分食蚜蝇科和花蝽科昆虫对大洋臀纹粉蚧具有捕食性[25]。此外,研究报道,美国南佛罗里达州引进一种瘿蚊科昆虫(Diadiplosis coccidarum)用来防治大洋臀纹粉蚧[26]。
5 讨论
大洋臀纹粉蚧在中国属于尚未大面积传入定殖的检疫性害虫,属于高度危险的有害生物。虽然目前仅在中国台湾地区发生危害,但该粉蚧繁殖速度快,寄主范围广。随着国际间贸易的日趋频繁和全球温度的上升,一旦该粉蚧传播蔓延,将对多种农林重要经济作物构成严重威胁。然而,在科研方面,尤其是国内学者,对于该粉蚧的研究还不多,应继续重点开展大洋臀纹粉蚧生物学及生态学研究,开展该虫的风险分析和评估,同时注重其综合防治方法的研究,特别是生物防治方面,探索更加高效的熏蒸、冷热处理等检疫处理方法,针对进口水果中携带的疫情,开展有效措施加强对进口水果的检验检疫工作,防止疫情的入侵和传播,保护我国的农林业生态。
[1] 汤祊德. 中国粉蚧科[M]. 北京:中国农业科技出版社. 1992.
[2] 中华人民共和国农业部. 中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录[EB/OL]. http://www.moa.gov.cn/ztzl/gjzwbhgy/tjxx/201205/ t20120506_2617764.htm, 2007.
[3] 付海滨,王芳,林颖,赵晓军. 我国首次截获检疫性有害生物—大洋臀纹粉蚧[J]. 植物检疫,2008,22(6):382-384.
[4] 顾渝娟,刘海军,何日荣,等. 东盟输华水果携带检疫性蚧类害虫疫情分析[J]. 植物检疫,2013,27(5):95-99.
[5] 顾渝娟,陈克,刘海军,等. 进境泰国水果携带有害生物疫情分析及防控对策[J]. 植物疫,2013,27(5):81-85.
[6] Biswas J, Ghosh A B. Biology of the mealybug, Planococcus minor (Maskell) on various host plants[J]. Environ Ecol. 2000, 18((4):929-932.
[7] Williams D J, Granara de Willink M C. Mealybugs of Central and South America[M]. London: CAB International, 1992.
[8] 何衍彪. 菠萝洁粉蚧的分子鉴定、遗传结构及其控制基础研究[D]. 重庆:西南大学,2012.
[9] 付海滨,王有福,王耀,等. 植物检疫性蚧虫玻片标本制作技术[J]. 植物检疫,2009,23(3):30-31.
[10] 何衍彪,万宣伍,詹儒林,等. 基于DNA 序列的12种粉蚧亲缘关系分析[J]. 热带作物学,2011,2(12):2 324-2 330.
[11] 徐浪,余道坚,焦懿,等. 大洋臀纹粉蚧和南洋臀纹粉蚧TaqMan实时荧光PCR检测方法[J]. 植物检疫,2010,24(2):24-28.
[12] A Rung, D R Miller, S J Scheffer. Polymerase Chain Reaction-Restriction Fragment Length Polymorphism Method to Distinguish Three Mealybug Groups Within the Planococcus citri–P. minor Species Complex (Hemiptera: Coccoidea: Pseudococcidae) [J]. J Econ Entomol, 2009, 102(1):8-12.
[13] A Rung, S J Scheffer, G Evans, et al. Molecular Identification of Two Closely Related Species of Mealybugs of the Genus Planococcus (Homoptera: Pseudococcidae) [J]. Ann Entomol Soc Am, 2008, 101(3):525-532 .
[14] 陈劲松. 两种检疫性蚧虫传入福建热区的风险性分析[J]. 福建热作科技,2011,36(1):30-33.
[15] 陈乃中. 中国进境植物检疫性有害生物—昆虫卷[M]. 北京:中国农业出版社,2009.
[16] Antonio W Francis, Moses T K Kairo, Amy L Roda. Developmental and Reproductive Biology of Planococcus minor (Hemiptera: Pseudococcidae) Under Constant Temperatures[J]. Florida Entomologist, 2012, 95(2):297-303.
[17] Maity D K, Sahoo A K, Mandal S K. Evaluation of laboratory hosts for rearing and mass multiplication of Planococcus minor (Maskell) (Pseudococcidae:Hemiptera)[J]. Environ Ecol, 1998(16):530-532.
[18] C S Bastos, R P Almeida, F C Vidal Neto, et al. Occurrence of Planococcus minor Maskell (Hemiptera:Pseudococcidae)in Cotton Fields ofNortheast Region of Brazil[J]. Neotrop Entomol, 2007, 36(4):625-628.
[19] Hsiao-Yung Ho, Chau-Chin Hung, Ta-Hsien Chuang, et al. Identification and Synthesis of the Sex Pheromone of the Passionvine Mealybug, Planococcus minor (Maskell)[J]. J Chem Ecol, 2007(33):1986-1996.
[20] Jocelyn G Millar. Stereospecific synthesis of the sex pheromone of the passionvine mealybug, Planococcus minor[J]. Tetrahedron Lett, 2008(49):315-317.
[21] A Roda, J G Millar, J Rascoe, et al. Developing Detection and Monitoring Strategies for Planococcus minor (Hemiptera: Pseudococcidae)[J]. J Econ Entomol, 2012, 105(6):2 052-2 061.
[22] Buss E A, Turner J C. 2006. Scale insects and mealybugs on ornamental plants[EB/OL]. http://edis.ifas.ufl.edu/mg005 (21 March 2011).
[23] Kaliova Tavou Ravuiwasa, Kuang-Hui Lu, Tse-Chi Shen, et al. Effects of Irradiation on Planococcus minor (Hemiptera: Pseudococcidae)[J]. J Econ Entomol, 2009, 102(5):1 774-1 780.
[24] Antonio W Francis, Moses T K Kairo, Amy L Roda, et al. The passionvine mealybug, Planococcus minor (Maskell) (Hemiptera:Pseudococcidae), and its natural enemies in the cocoa agroecosystem in Trinidad[J]. Biol Contr, 2012(60):290-296.
[25] Antonio W Francis, Moses T K Kairo, Amy L Roda. Passionvine Mealybug, Planococcus minor (Maskell) (Hemiptera: Pseudococcidae)[EB/OL]. http://edis.ifas.ufl.edu, 2012.
[26] Ian C Stocks, Amy Roda. The Passionvine Mealybug, Planococcus minor (Maskell), a New Exotic Mealybug in South Florida (Hemiptera: Pseudococcidae)[EB/OL]. Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Division of Plant Industry. Pest Alert, DACS-P-01769.
Research Advances of Planococcus minor
SHAO Wei-dong1,2,XU Zhi-hong1
(1. Department of Plant Protection, School of Agriculture and F ood Science, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, China; 2. Zhoushan Entry-exit Inspection and Quarantine Bureau of Zhejiang, Zhoushan 316000, China)
Planococcus minor is a kind of economic crop pest, mainly distributes in tropical regions, it has a wide host range and breeds fast. The research advances on P. minor were summarized from morphology, host and distribution, taxonomy and identification, risk analysis, biological characteristics, biological pheromones, and integrated control. The control strategy and further research was also discussed.
Planococcus minor; host; distribution; taxonomy and identification; risk analysis; biological characteristics; integrated control
S763.35
A
1001-3776(2014)01-0070-05
2013-07-19;
2013-11-04
浙江省出入境检验检疫局科研项目“进境水果苗木中检疫性蚧虫饲养鉴定及检疫处理方法研究”(ZK201424)
邵炜冬(1989-),男,浙江德清人,硕士生,从事昆虫生物学和生态学研究;*通讯作者。