蜜蜂的保幼激素

蜜蜂的保幼激素

保幼激素调节蜜蜂的变态、繁殖和行为发育，由幼虫和成蜂食道两侧的两个球形器官咽侧体合成。咽侧体和其他两个内分泌器官由神经相连，脑部通过神经内分泌信号调节咽侧体的活性。体外实验中，血液里的保幼激素滴度与咽侧体的合成速率相关，说明循环的保幼激素的数量主要由合成速率决定。

保幼激素和蜕皮激素一起控制幼虫和蛹的成长和发育。蜜蜂发育经历6次蜕皮，5次发生在幼虫阶段，最后一次发生在蜜蜂羽化为成蜂的时候。工蜂和蜂王在幼虫期大概每天发生一次蜕皮。幼虫蜕皮后成为更大的幼虫或发育到蛹依赖于蜕皮激素和保幼激素的平衡。保幼激素水平的变化诱导幼虫到蛹、蛹到成蜂的蜕皮发生。在两次蜕皮之间发育期的早期保幼激素滴度较高，在后期较低。蜕皮发育到蛹期之前，停止产生保幼激素，所以它在血淋巴中的水平下降，之后的一次蜕皮使蛹发育为成蜂。保幼激素在成蜂中恢复分泌，并发挥着其他功能。

对蜂王、工蜂幼虫期和蛹期中保幼激素3的滴度进行了研究。对3日龄和4日龄幼虫混合物、最后一个日龄的幼虫、蛹和刚羽化的成蜂进行测定保幼激素。蜂王产生的保幼激素3的滴度高出工蜂2倍。蜂王及工蜂在幼虫期龄期早期都有较高的保幼激素滴度，蜂王幼虫从第3日龄的450 pmol/g下降到第5日龄的20 pmol/g，而工蜂幼虫从第3日龄的75 pmol/g下降到第5日龄的5 pmol/g。两种级型在进入蛹期时还有一个保幼激素3的高峰，蜂王中约为200 pmol/g，工蜂中约为60 pmol/g。

保幼激素还与雌性的级型分化有关。蜜蜂幼虫显示出一种可预测的保幼激素信号模式，在3～5日龄的蜂王幼虫中水平升高，在第5日龄早期达到高峰，是工蜂幼虫的15倍。试验结果显示，食用富含蜂王浆的食物时幼虫保幼激素滴度提高，人工合成的保幼激素可以使饲养在限制性食物上的幼虫发育出类似蜂王的特征。

成年蜂中的保幼激素与行为多态性的调节以及腺体的发育相关。羽化后最初2～3周，蜜蜂在巢内从事蜂子哺育等活动，然后转为在巢外采集花蜜和花粉。保幼激素滴度在蜜蜂行为发育中增加很快，春末和夏季蜜蜂的活动季节，哺育蜂中保幼激素浓度较低而采集蜂中较高。而温带气候区冬季采集蜂保幼激素滴度较低，说明较高的保幼激素滴度不是采集行为必需的。不过，使用保幼激素或保幼激素类似物处理1日龄蜜蜂会使蜜蜂的行为发育加快，蜜蜂提前进行采集行为。

Sullivan等（2000）把从1日龄蜜蜂的咽侧体切除，研究缺乏保幼激素时蜜蜂的行为发育，为降低遗传多样性的影响，处理组蜂群的蜂王都是单雄人工授精蜂王的后代。在蜜蜂羽化后两小时内用细小的解剖刀在头部背面做一个水平切口，用镊子把咽侧体移除。为评估切除过程中咽侧体是否释放保幼激素，在手术前后对蜜蜂血液进行取样分析。实验发现切除咽侧体的蜜蜂开始采集行为较晚，这种延迟可以通过信息素代替品消除。为确定咽侧体切除对相关环境变化敏感性的影响，实验使用只包含幼蜂的蜂群，这种蜂群中一些蜜蜂会较早地开始采集行为。实验发现，切除咽侧体的蜜蜂在较早的日龄即开始采集。这些结果表明保幼激素影响蜜蜂行为发育的速度，但对采集或应对环境变化发生的行为发育改变不是必需的。

Lin等（2004）研究了压力条件下保幼激素滴度是否发生明显变化，把蜜蜂放入笼中或冷冻麻醉后24小时内检测哺育蜂和采集蜂的保幼激素滴度。两种方法处理后3个实验群中的2群，哺育蜂的保幼激素滴度在1～2小时内都有明显持久的上升。关入笼中24小时后哺育蜂保幼激素滴度可以上升3～142倍。采集蜂中保幼激素滴度的变化依赖于最初的保幼激素滴度水平：最初激素水平较低的采集蜂的保幼激素滴度上升，而有较高滴度的采集蜂激素水平下降。这些结果说明哺育蜂和采集蜂对压力的反应不同，压力条件下保幼激素并不总是上升。

Giray和Robinson(1996)研究雄蜂的行为发育是否受与工蜂类似的激素机制的调控。使用保幼激素类似物甲氧普林处理雄蜂，与对照组相比，它们开始飞行的日龄明显较早。Robinson等（1992）开展了3个实验确定保幼激素在无王群中对工蜂繁殖的作用。第1个实验中发现，与哺育蜂子的蜜蜂类似，产卵工蜂有较低的保幼激素滴度，采集蜂中保幼激素滴度较高。实验2证明与采集蜂相比，产卵工蜂保幼激素生物合成速率较低，确认了实验1的结果。实验3中，1日龄工蜂的卵巢发育受到保幼激素类似物甲氧普林的轻微抑制，但对较老的工蜂或已经发生的产卵行为没有影响。

一些研究认为保幼激素可能与蜜蜂的温驯性有关。保幼激素水平较高的老蜂一般比保幼激素水平较低的幼蜂更凶。使用保幼激素类似物处理的工蜂对报警信息素的反应更快，守卫蜂的比例升高。Huang和Robinson（1992）发现隔离饲养的蜜蜂比蜂群内饲养的蜜蜂保幼激素水平更高。与其他中年蜂相比，守卫蜂保幼激素滴度较高。Giray等（1999，2000）认为欧洲品系和非洲品系蜜蜂分工的差异可能由保幼激素对行为发育的影响造成。这种影响在温驯性以及采集等行为中都存在。

Pearce等（2001）研究了蜜蜂对非同巢蜂的防御行为与其保幼激素滴度的相关性。对冬季和夏季蜜蜂进行了生物测定，夏季蜂分为哺育蜂和防卫蜂，而冬季蜜蜂不能进行劳动分工。首先，与夏季守卫蜂相比，有较低保幼激素滴度的冬季蜂和夏季哺育蜂对外来蜂的防御性较弱，其次，蜂群内防御性蜜蜂比非防御性蜜蜂的保幼激素滴度高。蜂群之间的防御性差异在夏季和冬季都存在，表明这些差异有遗传基础。报警信息素测试进一步证实了蜂群之间差异的存在，但蜂群之间保幼激素滴度的差异与蜂群水平的防御性没有明显相关。蜂群内保幼激素与防御性的相互关系表明了保幼激素的调节功能，但蜂群之间的差异还涉及到保幼激素以外的因素。

使用海角蜂进行实验，Muller和Hepburn（1994）发现保幼激素和咽侧体在调节与日龄相关的泌蜡生理机理方面不起作用。对刚羽化的工蜂进行咽侧体切除，不影响蜂蜡的生产。通过注射或把较老工蜂的咽侧体植入较幼的工蜂中增加保幼激素3的滴度，不影响泌蜡的开始时间以及平均泌蜡量。

丁桂玲 译