不同夜温对西瓜断根嫁接苗生长和生理特性的影响
2014-01-25华斌黄远万正杰孔秋生李静亢敏别之龙
华斌,黄远,万正杰,孔秋生,李静,亢敏,别之龙
(华中农业大学园艺林学学院/园艺植物生物学教育部重点实验室,武汉,430070)
不同夜温对西瓜断根嫁接苗生长和生理特性的影响
华斌,黄远,万正杰,孔秋生,李静,亢敏,别之龙
(华中农业大学园艺林学学院/园艺植物生物学教育部重点实验室,武汉,430070)
为确定西瓜断根嫁接苗成活后的最佳夜温,研究了不同夜温下西瓜断根嫁接苗形态和生理参数的变化。试验结果表明,夜温从18℃降低至15℃对西瓜断根嫁接苗的生长影响较小,仅叶面积降低了26.5%,叶片中的MDA含量升高了34.9%,但嫁接苗的根系活力提高了50%,育苗的加温成本降低了10%;而12℃的夜温显著抑制了西瓜断根嫁接苗的生长,嫁接苗质量下降。综合考虑嫁接苗质量和育苗成本,低温季节西瓜断根嫁接苗成活后的最佳夜温为15℃。关键词:西瓜;断根嫁接;夜温
近年来我国西瓜早春设施栽培发展迅速,栽培面积和经济效益均在西瓜产业中占有很大比重。为了克服连作障碍,西瓜早春设施栽培多采用嫁接进行生产,所需嫁接苗均在冬春低温季节进行育苗。但西瓜是一种喜温作物,生长最适温度为20~30℃,冬春季节进行西瓜嫁接苗生产,需要进行人工加温,加温费用在育苗总成本中的比例高达20%左右。由于能源价格的上涨和世界各国对二氧化碳排放的重视,如何提高能源效率已经成为设施园艺产业发展面临的一个重要问题,而降低温室的气温,在亚适宜温度下作物进行生产是提高能源效率最简单有效的措施[1]。
目前已有关于亚适宜温度下番茄、黄瓜、甜瓜等园艺作物生长发育特性的研究[1~4],但在西瓜嫁接苗上还鲜有报道。对于西瓜嫁接苗来说,嫁接后7 d左右为嫁接苗的愈合期,需要较高的温度条件,降低温度会导致成活率下降。而从嫁接苗成活到出圃这段时期,砧木和接穗已经充分接合,嫁接苗对温度的适应性增强,是降低温度的适宜时期。从昼夜情况来看,白天通过太阳辐射来提高温室内气温,能基本满足西瓜嫁接苗生产的需要,仅在阴雨天需要人工加温;冬春季节的夜长为13~14 h/d,并且没有太阳辐射,只能通过人工加温来提高温室的气温,夜间的加温费用约占总加温费用的70%。因此,降低西瓜断根嫁接苗成活后的夜间温度是提高能源利用效率,降低加温成本的关键措施。
断根嫁接和插接是目前西瓜嫁接苗工厂化生产中应用最广的2种嫁接方法,已有的研究表明,断根嫁接具有发根多、根系活力强、成活率和嫁接工效高等突出优点[5~7]。作为一种新型的嫁接方法,目前对于断根嫁接育苗技术的研究还比较少,加强断根嫁接育苗技术研究对于西瓜嫁接苗产业的发展具有重要的意义。司亚平等[6]的研究表明,嫁接成活后,西瓜断根嫁接苗根际温度保持在17~21℃有利于壮苗的形成,而种苗工厂多将18℃作为西瓜嫁接苗的下限温度,因此本试验以18℃夜温为对照,研究嫁接成活后不同夜温对西瓜断根嫁接苗生长和生理特性的影响,旨在确定西瓜断根嫁接苗生产的最佳夜温,为西瓜断根嫁接苗的夜温管理提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试接穗为西瓜品种早佳84-24,砧木为葫芦品种将军,均购自上海惠和种业有限公司。育苗基质为草炭和珍珠岩(体积比为2∶1)。
1.2 试验方法
试验于2009年3~4月在华中农业大学连栋玻璃温室以及园艺植物生物学教育部重点实验室进行。砧木和接穗种子经55℃温汤浸种后在恒温箱中催芽,发芽后播于育苗穴盘中,其中砧木3月14日播种,采用50孔穴盘,每孔1粒;接穗3月20日播种,采用72孔穴盘,每孔4粒。3月24日当砧木第一片真叶展开、接穗子叶展平时嫁接,嫁接操作和苗期管理参照朱进等[8]的方法。4月2日将嫁接成活的西瓜苗移入全智能人工气候箱(P1500GS-B型,武汉瑞华仪器设备有限责任公司)进行处理,设置18、15、12℃3个不同的夜温处理,光周期12 h,每个处理设3次重复,每重复1盘西瓜断根嫁接苗(50株)。其他环境因子均相同,分别为昼温25℃,相对湿度75%,光照强度130 μmol·m-2·s-1,光照时数12 h。
1.3 测定指标与方法
4月22日当嫁接苗3叶1心时,随机取6株嫁接苗,每处理18株,用于形态指标的测定。另从每盘中随机取8株嫁接苗,每处理共24株,用于生理指标的测定,3次重复。
将西瓜嫁接苗从上至下分为接穗、砧木茎(包括砧木子叶)和根3部分,分别测定茎高、茎粗、干鲜质量,根冠比=根干质量/(砧木茎干质量+接穗干质量),壮苗指数=(接穗茎粗/接穗高度)×全株干质量。采用LI-3100C叶面积仪(美国LI-COR)测定展开真叶的叶面积。根系活力采用TTC染色法测定,叶片可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定,叶片脯氨酸含量采用酸性茚三酮法测定,丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定[9],叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性测定参照陈建勋等[10]的方法进行。显著性检验采用邓肯式新复极差法(P<0.05)。
2 结果与分析
2.1 不同夜温对西瓜断根嫁接苗生长的影响
表1显示,西瓜断根嫁接苗接穗高度随着夜温的降低呈下降趋势,夜温12℃处理的嫁接苗接穗高度较18℃处理降低了17.1%,但差异未达到显著水平。不同夜温对西瓜断根嫁接苗砧木茎的高度、茎粗和接穗的茎粗没有显著影响。随着夜温的降低,西瓜断根嫁接苗的真叶数和叶面积逐渐减小,夜温12℃处理的真叶数较18℃处理显著降低了22.2%,夜温15℃和12℃处理的叶面积显著低于夜温18℃处理,分别减小了26.5%和37.1%。西瓜断根嫁接苗的壮苗指数随着夜温降低而增大,但差异未达显著水平,不同夜温下嫁接苗的根冠比没有显著变化。
2.2 不同夜温对西瓜断根嫁接苗干物质积累的影响
图1表明,不同夜温处理对西瓜断根嫁接苗全株干质量的影响不显著,但对干物质在嫁接苗各部分的分配影响显著。砧木茎干质量随着夜温的降低而增加,夜温12℃处理的砧木茎干质量较18℃和15℃处理显著增加了20.0%和14.4%。随着夜温的降低,接穗干质量逐渐下降,夜温12℃处理的接穗干质量较18℃处理显著减少了近20%。不同夜温对西瓜断根嫁接苗的根干质量没有显著影响。不同夜温对西瓜断根嫁接苗全株和各部分的干物质含量影响较为一致,随着夜温降低,干物质含量均呈升高趋势,其中根的干物质含量在夜温降低到15℃时已显著高于18℃处理,而砧木茎、接穗和全株的干物质含量均在夜温降低到12℃时才达到显著水平。
2.3 不同夜温对西瓜断根嫁接苗生理特性的影响
不同夜温处理对西瓜断根嫁接苗的根系活力影响显著,夜温15℃和12℃处理的根系活力较夜温18℃处理提高了50%。西瓜断根嫁接苗叶片和根系中的丙二醛含量受不同夜温的影响显著,叶片中丙二醛的含量变化幅度大于根系中丙二醛。15℃和12℃夜温处理下,嫁接苗叶片中丙二醛的含量分别比18℃处理增加了34.9%和55.3%,差异均达到显著水平,而根系中的丙二醛含量只在夜温为12℃处理下才显著升高。
表1 不同夜温对西瓜断根嫁接苗生长的影响
脯氨酸(Pro)、可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质,可以调节细胞内的渗透势,维持水分平衡,还可以保护细胞内许多重要代谢活动所需酶类的活性[11]。随着夜温的降低,叶片中可溶性糖的含量显著升高,15℃和12℃夜温处理的可溶性糖含量分别比18℃处理增加了20.0%和30.0%。与夜温18℃处理相比,15℃处理的嫁接苗叶片中脯氨酸的含量没有显著增加,夜温12℃时叶片中的脯氨酸含量显著增加了34.4%。
图1 不同夜温对西瓜断根嫁接苗干物质积累的影响
2.4 不同夜温对西瓜断根嫁接苗抗氧化酶活性的影响
SOD、POD和CAT是清除活性氧的关键酶,SOD是清除O2-的专用酶,通过催化O2-的歧化反应清除O2-,同时产生H2O2[12],从而对生物膜的功能和结构起保护作用,而POD和CAT能催化H2O2产生H2O和分子氧[13]。随着夜温的降低,西瓜断根嫁接苗叶片中SOD和POD的活性呈下降趋势。夜温12℃处理的嫁接苗叶片SOD活性较18℃处理降低了13.4%,差异达到显著水平。12℃夜温下,嫁接苗叶片中POD活性显著低于夜温18℃和15℃处理,下降14%。不同夜温下西瓜断根嫁接苗叶片中CAT活性的变化趋势与SOD和POD不同,夜温从18℃降低至15℃,CAT活性显著升高了32.2%,夜温进一步降低至12℃,CAT的活性却出现了下降趋势。
表2 不同夜温对西瓜断根嫁接苗生理特性的影响
3 讨论与结论
本试验中,随着夜温的降低,西瓜断根嫁接苗的生长受到了不同程度的抑制。随着夜温降低,西瓜断根嫁接苗的接穗高度逐渐下降,壮苗指数升高,但各处理间差异没有达到显著水平,而砧木茎高度、茎粗和接穗茎粗没有明显变化。较低的夜温延缓了西瓜断根嫁接苗叶片的生长,导致叶片数和叶面积显著减小。西瓜断根嫁接苗的全株干质量没有受到夜温的显著影响,但干物质在嫁接苗不同部分间的分配发生了显著变化。夜温12℃处理下,嫁接苗的砧木茎干质量显著增加,而接穗干质量显著降低,说明较多的干物质被分配到了砧木部分。由于葫芦的耐低温能力强于西瓜,较低夜温条件下,接穗部分的生长受到限制,而砧木部分依然能够正常生长,使得较多的同化产物运往砧木部分。随着夜温降低,西瓜断根嫁接苗各部分的干物质含量均显著升高,这可能是植物对低温的一种适应性反应,通过降低含水量来降低细胞的渗透势,以抵御低温的伤害。
图2 不同夜温对西瓜断根嫁接苗抗氧化酶活性的影响
根系活力是通过根系的呼吸作用强弱来判断根系的吸收能力。本试验中,夜温15℃和12℃处理的根系活力显著高于18℃处理,这可能是较低的夜温条件下,西瓜断根嫁接苗根系具有较强的呼吸作用,而保持较高的呼吸作用有利于植物防御低温伤害[14]。丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的最终产物,它在植物细胞内的含量直接反映了植物受害的情况[15]。夜温为15℃时,叶片中的丙二醛含量已显著高于18℃处理,而根系中的丙二醛含量在12℃处理下才显著升高,这是由于葫芦砧木的耐低温能力强于西瓜,15℃的夜温处理已经对接穗部分产生了一定的伤害,而砧木部分在夜温为12℃时才受到伤害。植物为了抵抗胁迫,在体内产生一些渗透调节物质来调节渗透平衡[16]。夜温15℃处理下,西瓜断根嫁接苗叶片中的可溶性糖含量已显著增加,而叶片中的脯氨酸含量在夜温降低到12℃时才显著增加。渗透调节物质含量的增加,间接地说明了嫁接苗生长受到了抑制。
低温、高温、干旱等多种逆境条件下,植物容易产生活性氧(ROS),如果不及时清除,就会引发脂质的过氧化和蛋白的交联,进而损害细胞膜结构和功能的完整性[17],导致MDA含量增加,质膜透性增大。植物体内本身存在着酶促和非酶促两类防御活性氧毒害的保护系统,能够清除不断产生的有害活性氧,保护光合器官、膜及生物功能分子等[18],其中SOD、POD和CAT是植物体内清除活性氧起主要作用的保护酶类。本试验中,18℃和15℃夜温处理下,叶片中SOD和POD活性没有显著差异,而12℃处理下叶片中的SOD和POD活性显著低于18℃和15℃夜温处理。SOD和POD活性的变化趋势与刘慧英等[18]的研究结果较为一致,导致这种结果猜测是较低的夜温(12℃)削弱了西瓜断根嫁接苗防御活性氧有关的酶促保护系统能力。随着夜温的降低,CAT活性出现先升高再降低的趋势,可能是15℃夜温处理下,西瓜断根嫁接苗开始受到低温的胁迫,叶片中MDA含量升高,嫁接苗通过提高叶片中CAT活性来抵御活性氧的伤害,随着夜温的进一步降低,低温对嫁接苗的影响超出了植物的适应范围,导致CAT活性降低。
与18℃夜温相比,15℃夜温对西瓜断根嫁接苗生长的影响较小,仅叶面积降低了26.5%,叶片中的MDA含量升高了34.9%,但嫁接苗的根系活力提高了近50%,育苗的加温成本降低了10%左右。按照低温季节生产西瓜断根嫁接苗200万株的规模计算,将嫁接成活后的夜温从18℃降低至15℃可使育苗工厂节省加温费用3万~4万元。而12℃的夜温显著抑制了西瓜断根嫁接苗的生长,导致嫁接苗MDA含量增加,叶片抗氧化酶的活性降低,嫁接苗质量下降,育苗周期延长。综合考虑嫁接苗质量和加温成本,低温季节西瓜断根嫁接苗成活后的最佳夜温为15℃。
[1]Jan H V,Boukelien E D,Joz'e M B,et al.Grafting tomato (Solanum lycopersicum)onto the rootstock of a high-altitude accession ofSolanum habrochaitesimproves suboptimal-temperature tolerance[J].Environ Exp Bot,2008,63: 359-367.
[2]王丽娟,李天来,齐红岩,等.长期夜间亚低温对番茄生长发育及光合产物分配的影响 [J].沈阳农业大学学报,2006,37(3):300-303.
[3]梁文娟,孙晓琦,艾希珍.弱光亚适温对不同黄瓜品种幼苗生长及光合作用的影响[J].山东农业大学学报:自然科学版,2007,38(4):552-556.
[4]李天来,郝敬虹,杜哲,等.夜间温度对薄皮甜瓜果实膨大及多胺含量的影响[J].园艺学报,2009,36(3):421-426.
[5]许勇,宫国义,刘国栋,等.西瓜嫁接新技术——断根嫁接法[J].中国西瓜甜瓜,2002(4):33-34.
[6]司亚平,温瑞琴.西瓜断根插接适宜地温的筛选[J].北方园艺,2003(1):48-50.
[7]朱进,别之龙,黄远,等.不同嫁接方法对黄瓜嫁接工效和嫁接苗生长的影响[J].中国蔬菜,2006(9):24-25.
[8]朱进,别之龙,许传波,等.小西瓜断根插接穴盘育苗技术[J].长江蔬菜,2007(11):18-19.
[9]李合生,陈翠莲,洪玉枝,等.植物生理生化实验原理和技术[M].北京:高等教育出版社,2000.
[10]陈建勋,王晓峰.植物生理学实验指导[M].广州:华南理工大学出版社,2002.
[11]陈淑芳,朱月林,刘友良,等.NaCl胁迫对番茄嫁接苗保护酶活性、渗透调节物质含量及光合特性的影响[J].园艺学报,2005,32(4):609-613.
[12]Alscher R G,Erturk N,Heath L S.Role of superoxide dismutases(SODs)in controlling oxidative stress in plants [J].J Exp Bot,2003,53:1 131-1 341.
[13]MeloniD A,OlivaM A,MartinezC A,etal. Photosynthesis and activity of superoxide dismutase, peroxidase and glutathione reductase in cotton under salt stress[J].Environ Exp Bot,2003,49:69-76.
[14]胡文海,师恺,曹玉林,等.低温弱光对黄瓜幼苗地上部和根系生长与呼吸作用的影响[J].江西农业大学学报,2008,30(1):15-19.
[15]李明,王根轩.干旱胁迫对甘草幼苗保护酶活性及脂质过氧化作用的影响[J].生态学报,2002,22(4):503-507.
[16]葛体达,隋方功,白莉萍,等.长期水分胁迫对夏玉米根叶保护酶活性及膜脂过氧化作用的影响[J].干旱地区农业研究,2005,23(3):18-23.
[17]Hernández J A,Ferrer M A,Jiménez A,et al.Antioxidant systems andproduction in the apoplast of pea leaves:Its relation with salt-induced necrotic lesions in minor veins[J].Plant Physiol,2001,127:817-831.
[18]刘慧英,朱祝军,吕国华.低温胁迫对嫁接西瓜耐冷性和活性氧清除系统的影响[J].应用生态学报,2004,15(4):659-662.
Effects of Different Night Temperatures on Growth and Physiological Characteristics of Root-cutting Watermelon Grafted Seedlings
HUA Bin,HUANG Yuan,WAN Zhengjie,KONG Qiusheng,LI Jing,KANG Min,BIE Zhilong
(College of Horticulture and Forestry Sciences,Huazhong Agricultural University/Key Laboratory of Horticultural Plant Biology,Ministry of Education,Wuhan 430070)
To ensure the optimal night temperature for root-cutting watermelon grafted seedlings,we investigated the growth and physiological changes of grafted seedlings under different night temperatures.The results showed that,when the night temperature was decreased from 18℃ to 15℃,the growth of grafted watermelon seedlings changed slightly, though the leaf area was reduced by 26.5%and the MDA content of leaves was increased by 34.9%,the root activity was increased by 50%and the heating costs was reduced by about 10%.When the night temperature was 12℃,the growth of grafted watermelon seedlings was significantly inhibited and the quality of grafted seedlings was declined.Considered both the quality of grafted seedlings and production cost,the optimum night temperature was 15℃for root-cutting watermelon grafted seedlings in the low temperature season.
Watermelon;Root-cutting grafting;Night temperature
S651
A
1001-3547(2014)02-0028-05
10.3865/j.issn.1001-3547.2014.02.008
国家西甜瓜产业技术体系(CARS-26-16),公益性行业(农业)科研专项(201303014)资助
华斌(1983-),男,硕士研究生,主要从事工厂化育苗研究,E-mail:86912482@qq.com
别之龙(1970-),男,通信作者,博士,教授,博士生导师,研究方向为设施蔬菜和西甜瓜生长发育调控,E-mail:biezl@mail.hzau.edu.cn
2013-12-09