重金属胁迫对玉米生长发育的影响

魏 锋，张学舜*

（新乡市农业科学院，河南 新乡 453000）

重金属胁迫对玉米生长发育的影响

魏 锋，张学舜*

（新乡市农业科学院，河南 新乡 453000）

重金属胁迫对玉米具有明显毒害作用，从生长发育和产量与品质方面概述了重金属胁迫对玉米的影响，以期为玉米安全生产提供理论依据。

玉米；重金属；生长发育

农产品质量安全是食品安全的重要组成部分，重金属污染是影响农产品质量安全的重要因素，不仅严重影响作物生长发育，导致农作物产量降低和品质下降，还会通过食物链危及人类和动物健康。汞（Hg）、镉（Cd）、铅（Pb）、铬（Cr）以及类金属砷（As）等重金属胁迫对植株生长以及生理生化特性造成较大影响，重金属污染导致植物体内产生大量活性氧自由基，引起蛋白质和核酸等生物活性物质变性、膜脂过氧化，使植物受到伤害。分析重金属胁迫对玉米生长发育及产量的影响，以期为玉米安全生产提供理论依据。

1 重金属胁迫对玉米生长发育的影响

据研究，重金属对植物体产生毒性的生物学途径可能有两个方面，一是大量的重金属离子进入植物体内干扰了离子键原有的平衡系统，造成了正常离子的吸收、运输、渗透和调节等方面的障碍，导致代谢过程紊乱；二是较多的重金属离子进入植物体内后，不仅与核酸、蛋白质和酶等大分子物质结合，而且还可取代某些酶和蛋白质行使其功能时所必须的特定元素，使其变性或活性降低。重金属胁迫能使玉米体内多种酶系的活性发生改变。植物在逆境下遭受伤害与活性氧积累诱发的膜脂过氧化作用密切相关，其中丙二醛(MDA)是膜脂过氧化最重要的产物之一。超氧化物歧化酶(SOD)通过消除低温胁迫诱导产生的细胞内活性氧自由基，抑制膜内不饱和脂肪酸的过氧化作用维持细胞质膜的稳定性和完整性，其活性变化经常作为衡量植物抵抗胁迫能力大小的指标。过氧化物酶(POD)与呼吸作用、光合作用及生长素的氧化等都有关系，可作为组织老化的一种生理指标。前人多采用测定MDA、SOD、POD这三种物质的方法，了解在重金属胁迫条件下膜脂过氧化的程度，以间接测定膜系统受损程度以及植物的抗逆性。

1.1 对玉米幼苗的影响

镉（Cd）是广泛存在于自然界的毒性很强的重金属元素，镉对玉米种子萌发、幼苗生长具有低浓度下激活和高浓度下抑制效应，对幼苗根长具有极显著的抑制效应（闫华晓等，2007）。玉米幼苗受镉毒害后，表现在种子的萌发和幼苗生长上，随着重金属离子浓度增大和毒害时间延长，幼苗受抑制程度增大。当Cd2+浓度达到10-5mol/L时，幼苗生长及叶绿素含量均明显降低，叶绿体膨大，类囊体排列不规则，根细胞的膜系统破坏明显。高浓度Cd2+以10-4mol/L处理后，玉米幼苗生长受到明显抑制，细胞器损伤严重甚至解体（宇克莉等，2010）。另外，不同品种玉米均表现为种子的发芽率及其种子萌发情况与Cd2+浓度有关，随着 Cd2+浓度升高，玉米种子发芽率逐渐降低（李晔等，2011）。

关于铬（Cr）胁迫研究，王启明等（2006）研究表明，随着Cr6+胁迫浓度增加，玉米幼苗根和上胚轴中脯氨酸(Pro)含量呈先升后降的趋势，MDA含量和细胞膜透性则持续递增，SOD活性逐渐下降，POD活性先升后降，且根部对Cr6+胁迫的反应较上胚轴敏感。陈庆华等（2009）的研究结果与之类似，并证明根部和上胚轴POD活性分别在10mg/L和50mg/L含量Cr6+胁迫下达到峰值，分别比对照增加了49.2%和57.9%。

巢丽仪等（2008）研究表明，Cr3+对玉米幼苗的生长包括株高、根长、鲜重和干重有明显的抑制作用；随着Cr3+浓度增加和胁迫时间延长，Cr3+胁迫对玉米幼苗叶片叶绿素合成具有明显抑制作用，在胁迫的第三天，当Cr3+胁迫浓度为200mg/L时，玉米幼苗的叶绿素含量下降了54.9%。

1.2 对玉米生理特性的影响

重金属在植物体内的积累超过一定阈值后，对植物细胞超微结构就会产生损伤，有研究（孙健等，2005）表明植物细胞遭受重金属胁迫后其超微结构会发生不同程度损伤，主要表现在高尔基体、内质网、细胞核、叶绿体、线粒体、液泡、质膜等的异常变化，并且植物受胁迫时间越长、重金属离子浓度越高，超微结构损伤越重。重金属能影响土壤微生物活性，进而影响根系对土壤中营养元素的吸收。生长在铅锌尾矿和矿毒水污染土壤中的玉米易受到Cd、Pb、Cu（铜）、Zn（锌）、As几种重金属的复合毒害，在土壤环境质量二级标准上限值处，复合重金属对玉米苗长和根长抑制均达到了极显著程度，当超过土壤环境质量三级标准后根长几乎被完全抑制。

不同浓度的砷对玉米的影响不同，低浓度时促进玉米幼苗萌发率、苗高及根长，高浓度时抑制玉米幼苗萌发率、苗高及根长。对玉米叶中叶绿素、蛋白质、可溶性糖的作用均表现为低浓度促进，高浓度抑制。对玉米叶中多酚氧化酶活性(PPO)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)和过氧化氢酶活性(CAT)的作用均为低浓度促进，高浓度抑制，而β-1，3葡聚糖酶无明显变化（郝婷娟等，2012）。

张太平等（2003）研究表明在重金属Pb2+的胁迫条件下，重金属污染环境来源的玉米种群材料与非污染环境来源的玉米种群材料相比，其POD具有相对较高的活性，其F1保持相同的趋势。

易岚等（2009）以玉米根尖为实验材料测定玉米根尖细胞的有丝分裂指数，与对照0g/L相比，微核率在 0.05g/L、0.10g/L、0.25g/L、0.50g/L、1.00g/L硫酸铜溶液处理中较高，染色体畸变率在0.05g/L、0.10g/L、0.25g/L、0.50g/L硫酸铜溶液处理中较高，有明显遗传毒性效应。

重金属Cu2+、Zn2+对玉米根系导水率具有显著抑制作用（孔祥瑞等，2007），玉米根系导水率经浓度均为100μmol/L的Hg2+、Zn2+、Cu2+溶液胁迫处理后分别降低到对照的13%、79%和45%，重金属Cu2+、Zn2+对玉米和小麦根系导水率具有显著抑制作用。结合在磷酸酯基上的金属离子可从RNA和多聚核苷酸的磷酸二酯键上夺取电子，从而使得成键不稳定并易发生水解，使大分子核酸降解，破坏核酸的结构和功能。

2 重金属胁迫对玉米产量和品质的影响

低浓度的重金属往往对植物生长有一定刺激，从而有一定增产作用，但随着浓度增加受害程度加重，最终造成植物减产甚至绝收。重金属镉和铜胁迫对玉米生长影响表现为低剂量有增产趋势，高剂量则减产的现象。当Cu2+浓度小于10mg/L时促进玉米幼苗生长，高出这个浓度时则表现出抑制作用（黄丽华等，2006）。Cr2+离子严重抑制玉米根和地上部分生长，导致生物产量减少（汪洪等，2011）。随着浓度增加，玉米生长速率和干物质产量均呈下降趋势。铅、镉胁迫影响玉米籽粒产量形成，其原因可能是玉米生长期遭遇逆境条件造成籽粒大量败育，使得最终粒数减少。此外，玉米产量的变化趋势与玉米籽粒含铅量并无显著相关关系，胁迫下大部分玉米品种的产量虽有下降，但下降幅度不大，平均仅减产12.6%，其中许多品种只减产10%以下，当污染达到使玉米籽实内Pb含量超标的程度时，大部分玉米品种生长发育结实都比较正常（代全林等，2005）。玉米生物产量和籽粒产量在低浓度Cr、Cd、Pb、Hg和As复合胁迫处理条件下有不同程度升高，处理浓度越高则增量越大。高浓度处理条件下则呈现下降趋势，处理浓度越高则下降越多。重金属复合胁迫在低浓度条件下，刺激玉米植株光合性能提高，其中刺激效果随重金属复合浓度提高，光合性能增加越明显（刘增兵等，2006）。因此玉米所需的微量元素，如果过量使用将抑制玉米生长和发育，在生产中要合理使用微量元素，以获得高产。

多项研究表明，重金属在植株体内各部位的累积浓度表现为根＞茎＞籽粒（辛宏杰等，2012；韦柳兰等，1994）。玉米籽粒对重金属富集能力大小为Zn＞Cu＞Cd＞Pb（李梦红等，2010）。在重金属胁迫下，玉米籽粒蛋白质、脂肪含量变化均呈先升后降趋势，淀粉含量则表现为先降后升（曹莹等，2005）。

3 讨论

重金属不可避免影响到种子萌发、生长、产量等，就种子萌发的影响而言，不同重金属在不同浓度范围内对植物种子萌发影响程度不同，这与重金属对种子的作用机理以及不同种子对重金属的毒性反应程度不同有关。大部分植物易受重金属毒害而生长受阻，目前还未发现植物细胞内有任何种类的酶对过量重金属元素有耐盐性而不受毒害。一些重金属离子沉积在植物体内，若进入食物链会危害人类的健康，甚至会对生态环境造成污染，因此微量元素的使用安全性必须受到足够重视。

重金属污染从开始污染到导致后果有一个长时间的逐步累积的隐蔽过程，是不知不觉的“长期效应”，尤其是土壤，一旦受到污染难以恢复，因此应严格控制进入土壤的重金属，采取预防为主、综合治理的方针。

[1] 闫华晓，赵辉，高登征，等.镉离子对玉米种子萌发和生长影响的初步研究[J].作物杂志，2007（5）：25-28.

[2] 宇克莉，孟庆敏，邹金华.镉对玉米幼苗生长、叶绿素含量及细胞超微结构的影响[J].华北农学报，2010（3）：118-123.

[3] 李晔，李玉双，孙丽娜，等.重金属Cd胁迫对不同玉米品种生理生化指标的影响[J].安徽农业科学，2011（5）：2627-2628.

[4] 王启明.重金属Cr6+胁迫对玉米幼苗生理生化特性的影响[J].河南农业科学，2006（8）：37-40.

[5] 陈庆华，王百木，凡永华，等.重金属Cr6+胁迫对玉米幼苗生理生化特性的影响[J].安徽农业科学，2009（17）：7932-7933.

[6] 巢丽仪，秦华明，陈结清等.重金属铬胁迫对玉米幼苗生长的影响[J].种子，2008（3）：28-31.

[7] 孙健，铁柏清，钱湛，等.复合重金属胁迫对玉米和高粱成苗过程的影响[J].山地农业生物学报，2005（6）：514-521.

[8] 郝婷娟.砷污染对土壤和作物系统影响的研究[D].太原：山西大学，2012.

[9] 张太平，潘伟斌.重金属污染环境来源的玉米对Pb2+的胁迫反应[J].华南理工大学学报（自然科学版)，2003（2）：5-8.

[10] 易岚，李国庆，赵欣贺，等.硫酸铜对玉米根尖细胞遗传毒性效应的研究[J].环境与健康杂志，2009（3）：220-221.

[11] 孔祥瑞，曲东，周莉娜.硫营养对重金属胁迫下玉米和小麦根系导水率的影响[J].西北植物学报，2007（11）：2257-2262.

[12] 黄丽华.铜浸种对玉米幼苗生长和抗氧化酶的影响[J].种子，2006（11）：63-65.

[13] 汪洪，周卫，林葆.钙对镉胁迫下玉米生长及生理特性的影响[J]，植物营养与肥料学报，2011（1）：78-87.

[14] 代全林，袁剑刚，方炜，等.玉米各器官积累Pb能力的品种间差异[J].植物生态学报，2005（6）：992-999.

[15] 刘增兵.重金属复合胁迫对夏玉米生理特性的影响[D].泰安：山东农业大学，2006.

[16] 辛宏杰，刘青勇，卜庆伟，等.再生水灌溉对玉米产量、品质及重金属影响的试验研究[J].灌溉排水学报，2012（6）：98-102.

[17] 韦柳兰，王开曦，等.小麦、玉米对不同类型污水中镉与铬的吸收与积累[J].山西农业科学，1994（5）：27-28.

[18] 李梦红.污泥农用后土壤中重金属对小麦和玉米品质的影响及评价[J].作物杂志，2010（5）：26-29.

[19] 曹莹，黄瑞冬，蒋文春，等.重金属铅和镉对玉米品质的影响[J].沈阳农业大学学报，2005（2）：218-220.

S513

A

1003-4749（2014）10-0013-03

2014-08-25

国家现代玉米产业技术体系建设专项（CARS-02-58）；河南省玉米育种重大科技专项（121100110300）

魏 锋(1984-)，男，河南新乡人，在读硕士，助理研究员，主要从事玉米遗传育种研究工作。

*通讯作者：张学舜(1956-)，男，河南新乡人，本科，研究员，主要从事玉米遗传育种研究工作。