中链脂肪酸对动物生长性能的影响及可能机制

■ 耿春银 孟庆翔 张 敏 刘晓妮

(1.中国农业大学动物科技学院动物营养学国家重点实验室，北京100193；2.延边大学农学院，吉林延吉133000；3.山西省生态畜牧产业管理站，山西太原030002)

相对于长链脂肪酸(LCFAs)来说，中链脂肪酸(MCFAs)不仅是动物快速的供能物质，还在动物生长、繁殖、免疫、脂肪沉积、肠道发育及肠道菌群等方面有着特殊的影响，因此其在动物生产尤其养猪生产中已有所应用。但目前对其在动物生长性能的影响方面结果各异，有的试验表明，添加中链甘油三酯（MCTs）或MCFAs对动物采食、增重、饲料转化率等方面有积极的影响，但有的试验结果表明无影响，甚至会产生消极影响。目前对上述试验结果的具体原因还不清楚，其影响机制也是众说纷纭。本文仅对已报道的MCTs或MCFAs对动物采食量、增重及饲料转化率等生产性能的结果进行总结，并在此基础上提出MCTs或MCFAs对动物生长性能影响的因素及可能机制，旨为深入认识MCTs或MCFAs功能及进一步揭示其对动物生长性能的影响机制提参考。

1 中链脂肪酸

MCFAs是指碳链长度在6～12个的饱和脂肪酸，包括己酸、辛酸、癸酸和月桂酸。MCFAs与甘油发生酯化反应后可生成相应的MCTs。MCTs存在于动物的乳脂及多种饲料原料中，其中椰子油、棕榈油及Cuphea种子油中含量较为丰富。动物乳脂中MCTs的含量存在种属的差异，小鼠、大鼠、兔子、山羊及大象乳中含量较高，牛、绵羊和人类乳中含量较少，而猪和骆驼乳中的含量更少，目前对种属间存在的这一差异的原因还不得而知。相比LCFAs或长链脂肪酸甘油酯(LCTs)，MCFAs或MCTs的熔点更低，溶解度更高，在中性溶液环境下，MCFAs几乎可以全部溶解。此外，MCFAs的种类不同，性质上也有一定的差异(见表1)[1]。因此，上述的不同决定了MCFAs与LCFAs及MCFAs间功能上的差异。

表1 中链脂肪酸的化学特性

2 中链脂肪酸的消化、吸收与代谢

MCFAs特殊的化学及物理特性，决定了其消化、吸收与代谢及在体内的转运方式与LCFAs有着明显的差异（见表2）[2]。最大的差别就在于，MCTs经水解、消化后，可通过直接扩散进入门静脉，在肝脏中氧化供能；MCTs也可不经水解而直接被肠道上皮细胞吸收；吸收的MCFAs只有一少部分贮存在脂肪组织，或是用于链的延长生成长链脂肪酸，并进一步合成三酰甘油脂；进入肝脏进行β氧化是MCFAs主要的代谢途径。因此，MCTs的消化、吸收更为迅速，供能更为直接。

表2 MCT与LCT性质比较

3 MCFAs或MCTs对动物生长性能的影响

3.1 对采食量的影响

目前关于MCFAs或MCTs对动物采食量影响的报道很多，但是结果并不一致。对大鼠的研究表明，灌服2.0 ml的MCTs可以降低大鼠6 h内的采食量，而灌服1.5 ml的MCTs对大鼠的采食量却没有影响[3]。对猪的研究表明，与同等添加水平的牛油、猪油和玉米油及基础日粮组相比，10%添加水平的MCTs对仔猪的采食量无显著影响[4]；但相对于同等添加水平的牛油组而言，8%添加水平的游离MCFAs（60%C8∶0，40%C10∶0）虽有极其强烈的刺激气味，但仔猪的采食量仅降低了4%（P＞0.05），而生长速度却提高了6.3%[5]；相对于基础饲粮组、玉米油及动物油添加组，5%的MCTs添加水平可以明显提高断奶仔猪的采食量[6]；相对于同等添加水平的大豆油组而言，2.5%的MCTs添加水平也可显著提高断奶仔猪的采食量[7]。另据日本学者报道,在蛋鸡饲料中添加1.0%～10.0%的MCFAs，通过夏季饲养后证明，可显著提高鸡的采食量及产蛋性能[8]。此外，对人的研究表明，虽然MCTs有着更高的饱腹感值，但在产生饥饿感的时间上，MCTs与其他类型脂肪及碳水化合物并没有差异，说明MCTs在进食的影响上应扮演着积极的作用[9]。

上述的研究结果表明，MCFAs或MCTs对动物采食量影响的差异很可能与其添加的剂量有关，也可能与添加的MCFAs的来源及动物的种类、年龄及试验的环境条件等有关。到目前为止，对其在动物采食上的影响机制仍不清楚。

3.2 对日增重、饲料转化效率的影响

目前关于MCFAs或MCTs对动物的生长性能的影响结果仍存争议。有的试验表明，MCFAs或MCTs可降低动物的增重，甚至降低动物体重；而有的试验表明，MCFAs或MCTs对动物的增重有提高作用。笔者通过对一些试验的比较发现，MCFAs或MCTs对动物的生长性能的影响与其添加剂量关系密切。对哺乳仔猪的研究表明，24.0%的MCTs添加水平可降低仔猪的生产性能，但是13.5%的却没有影响[10]；对断奶仔猪的研究表明，10%添加水平的MCTs与同等剂量的牛油、猪油和玉米油相比，对仔猪增重和饲料转化效率没有差别[4]；而相对于同等添加水平的大豆油、动物油及基础日粮对照组而言，5%的MCTs可以显著的提高断奶仔猪的增重及饲料转化率[6]；相对于同等添加水平的大豆油组而言，2.5%添加水平的MCTs也可显著的提高仔猪的增重及饲料转化率[7]。对鸡的研究表明，饲粮中添加0.4%～10.0%MCFAs可以提高35～47周龄蛋鸡的产蛋量和蛋重，降低破壳率[11];MCTs对肉鸡也具有增重作用，还可以改善肉质[8]。

由于反刍动物瘤胃的特殊作用，目前关于直接添加MCTs对反刍动物生产性能影响的报道较为少见，仅有对添加富含MCTs的椰子油及棕榈油的相关报道，且结果各异。对肉用育肥母牛的研究表明，给夏洛莱×利木赞杂交的肉牛[体重：(474±29)kg；(661±89)日龄]日喂250 g（大约相当于1.0%～2.0%的添加水平）的椰子油，虽然对干物质采食量或总能的摄入无明显影响，但相对未添加椰子油的对照组，椰子油组可以显著(P＜0.05)提高肉牛的日增重，此外还极显著(P＜0.001)降低了肠道的甲烷排出量及瘤胃的原虫数量(P＜0.05)[12]。但也有研究表明，对育肥公牛添加3%的椰子油，相对于基础日粮组、3%的过瘤胃脂肪组及3%油菜和亚麻油组，椰子油组显著的降低了公牛的日增重(P＜0.05)[13]。对于上述相反的研究结果，可能与脂肪酸的添加剂量有关。据报道，小于日粮总量3.5%以内的脂肪酸的添加，对瘤胃的发酵不会产生显著的影响[14]；另据报道，真胃灌注同等剂量不同类型的脂肪酸，对瘤胃的发酵特性及营养物质的表观消化率无明显差异，但不同类型脂肪酸对动物的采食量及肠道营养物质的消化率存在明显的差异[15]。因此，在一定的添加水平范围内，MCTs对于反刍动物生产性能的影响，是在后消化道产生的。

综上所述，MCTs对动物增重、饲料转化率的影响应与添加量有关。

4 对动物生长性能影响的可能机制

通过对不同试验结果的分析，发现MCFAs或MCTs对动物生产性能的影响与其添加量密切相关，也与试验时间的长短、试验环境、动物的基因型及基础日粮有关[7，16]。此外，还可能与添加的MCFAs的种类有关。下面仅以添加量及种类为切入点，从肠道菌群、肠道形态、动物的能量平衡及激素分泌等方面对MCFAs或MCTs对动物采食量、增重及饲料消化率的影响进行分析，为进一步揭示其影响机制提供思路。

4.1 对动物采食量影响

通过对MCFAs或MCTs对动物采食量影响的分析，表明MCFAs或MCTs对动物采食量的影响至少应与其添加量有关。添加量影响了动物的能量平衡，能量平衡的改变引起了动物的采食变化[17]。动物有为能而食的特性，机体能量的平衡往往通过采食进行调节。现已证实，动物采食高能食物其采食量往往会降低，相反动物如采食低能的食物，其采食量会相应的增加。动物通过这种调节机制，保持机体的能量平衡状态。当动物处于能量缺乏状态，即能量处于负平衡状态时，无论补充何种类型的脂肪酸（包括MCFAs），其对采食量多会产生积极影响；相反，动物处于能量的正平衡状态时，补充脂肪酸对采食量的影响依据脂肪酸的类型及含量不同而有所差异。有研究表明，同等条件下补充长链脂肪酸对动物采食量的影响不显著，但MCT（2.5%或5%）却可以明显提高动物的采食量[6-7]，而高水平的链脂肪酸都可降低动物的采食量，但中链脂肪酸降低更为明显[18]。

由此可见，MCFAs或MCTs对动物的能量平衡具有一定的调节作用，这种调节作用可能与其在能量缺乏时的快速氧化供能有关，也可能与MCFAs或MCTs在能量充足时间接调控了与能量平衡有关基因的表达有关。此外，直接添加的游离MCFAs具有难闻的膻味，还有一定的苦味及涩味，而MCTs却无此味道，这个因素也可能是影响动物采食的因素之一。综上所述，关于MCFAs或MCTs对动物采食量影响的差异，应与试验动物机体所处的能量状态及所饲喂的饲料中脂肪酸的含量及来源有关。

4.2 对日增重及饲料消化率影响

动物的肠道菌群、肠道形态、免疫机能及Ghrelin分泌等与动物生产性能关系密切，MCFAs对动物日增重及饲料消化率的改善作用可能是通过对上述几方面的影响而实现的。

4.2.1 对肠道菌群的影响

许多的体外试验已经表明，MCFAs及其甘油一酯对致病菌、病毒及寄生虫的活性具有一定的抑制作用。MCFAs是一种阴离子的表面活性剂，这种特性可使其进入细菌细胞内，从而发挥抗菌的作用。MCFAs进入细胞壁、对细菌膜的破坏及对胞内脂肪酶的抑制可能是其发挥抑菌作用的主要机制[19]。体外的研究表明，MCFAs的抑菌效果与pH值呈负相关，因此动物胃及小肠中的pH值环境将对MCFAs的抑菌效果将产生重要影响[20]。此外研究发现，中链脂肪酸中辛酸（C8∶0）及癸酸（C10∶0）对大多数的革兰式阳性细菌有显著的抑制作用，但是对革兰氏阴性细菌作用很小。月桂酸（C12∶0）主要对革兰氏阴性细菌有显著的抑制效果，癸酸及月桂酸的甘油一酯的抗菌效果要明显的好于其游离的脂肪酸[21]，辛酸(C8∶0)和癸酸(C10∶0)同时使用还具有协同效应[7]。可见，MCFAs的抑菌效果与其所含的MCFAs的种类密切相关。

MCFAs或其甘油一酯具有抑制有害细菌及调整和稳定肠道微生物菌群平衡的作用,有利于消化系统机能的完善，进而影响了动物的生产性能。这也是MCFAs对动物生长性能影响的最主要原因之一[22]。而试验中MCFAs或MCTs对动物生产性能的影响结果的差异，可能是由于添加的MCFAs含量、种类及基础饲料pH的差异引起的。

4.2.2 对肠道形态及肠道免疫的影响

MCFAs可以直接作为肠细胞的能源物质被利用，可对肠道形态及免疫产生重要影响。MCTs不仅可以使大鼠肠道绒毛的长度增加、隐窝深度降低，同时还可以增强黏膜结合酶的活性[23]。MCFAs还可通过免疫细胞中的信号蛋白GPR84参与免疫调节[24]。研究表明，进食MCTs显著加强了注射细菌脂多糖后的大鼠IL-6的表达及IgA的分泌，同时MCTs可显著的降低由脂多糖诱导的炎性细胞因子和趋化因子（TNF-α、IL-18、巨噬细胞炎性蛋白-2、单核细胞蛋白-1）水平[25]。研究发现，MCFAs参与的免疫调节还与其种类有关。体外研究表明，辛酸及甘油一酯抑制了Caco-2细胞IL-8的分泌[26]，而癸酸却增强了IL-8的产量[27]。

肠道绒毛长度、隐窝深度及肠道的酶活的改变，往往与动物对营养物质的消化与吸收能力有关。绒毛长度、隐窝深度增加及酶活性增强将对动物的生产性能产生积极影响，而免疫能力的提高，动物健康水平、抗病能力及对养分的吸收利用能力也会增强。因此，MCFAs或MCTs对动物生产性能的影响应与其对动物肠道形态及免疫的影响有关，影响结果的差异可能与MCFAs或MCTs的含量及所含的MCFAs种类有关。

4.2.3 对Ghrelin的影响

关于MCTs对动物生长性能的影响可能与Ghrelin的分泌有关。Ghrelin是由28个aa组成的一个脑肠肽，其在体内有两种主要的存在形式，一种是酰化的Ghrelin(Acyl Ghrelin)，一种是去酰化的Ghrelin(Des-acyl Ghrelin)，Acyl Ghrelin具有促进GH释放、促进胃酸分泌、调节动物采食及能量平衡等功能。而众多的研究证实Des-acyl Ghrelin在刺激动物采食、促进GH分泌等方面与Acyl Ghrelin功能相反。在体内，Des-acyl Ghrelin可以通过GOAT(Ghrelin酰基转移酶)转化为Acyl Ghrelin[28]。研究表明，进食LCTs可降低人血浆中总Ghrelin水平[29]，而进食MCFAs(辛酸C8∶0)或MCTs(三辛酸甘油酯)可直接用于Ghrelin的酰化，增加Acyl Ghrelin水平，而总的Ghrelin含量并没有变化[31-32]。此外，十二指肠灌注月桂酸（C12∶0）可显著降低血浆Ghrelin水平，而癸酸（C10∶0）对血浆Ghrelin无影响[33]。可见，MCFAs对Ghrelin的分泌影响还与其链长有关，这可能是MCTs对动物生产性能影响差异的原因之一。

Acyl Ghrelin水平提高，可促进GH分泌，刺激动物采食及胃酸分泌，从而对动物生长性能产生积极的影响。但体内Ghrelin水平升高到一定的程度，会引起与之相关激素（如GH、SS）的负反馈调节[34-35]。据报道，体内的Ghrelin升高的同时，会引起生长轴上生长抑素的过量分泌，不仅抵消了Ghrelin对生长的积极作用，而且还可引起动物的生长抑制[36]。这可能是高水平MCFAs或MCTs对动物生长性能产生消极影响的原因之一。有研究认为MCTs引起动物采食量降低与MCFAs诱导的CCK（胆囊收缩素）及与采食有关的肠道的其他激素的分泌有关[37]，而进一步的研究证实，MCFAs对CCK的影响仅仅是次要的原因[38]。说明，MCFAs对肠道其他激素的影响可能是MCFAs或MCTs对动物生长性能影响的主要原因所在。研究发现进食MCTs可影响动物胰多肽家族的分泌，而胰多肽家族成员对采食具有一定的抑制作用，其中PP（胰多肽）对动物采食的影响就是通过Ghrelin实现的[39]，这进一步说明，Ghrelin可能参与了由MCTs或MCFA引起的动物采食变化的调节。此外，MCFAs或MCTs在繁殖、免疫、脂肪生成等方面与Ghrelin的功能也十分相似。综上，MCTs或MCFA对动物生长性能的影响可能与对Ghrelin的影响有关。

5 小结

MCFAs或MCTs不仅是动物的能源物质，还是对动物一些重要基因的表达具有调节作用的特殊功能物质。MCFAs或MCTs可能通过对肠道菌群、肠道形态、免疫机能及Ghrelin分泌等机制影响动物生长性能。生产中，其添加量应控制在合理的范围内，而合理范围的确定不仅与MCFAs或MCTs的真实含量有关，还与所含MCFAs的种类、基础饲粮特点、动物所处的能量状态及动物本身健康状况有关。因此，对其科学合理的添加还需结合实践，进行大量的基础试验，最后确定其合理的添加量，发挥其特殊的功能作用。

目前对MCFAs或MCTs的应用的研究多限于对单胃动物的研究，而且缺乏系统的基础数据；关于MCFAs或MCTs对反刍动物的影响的基础数据更为缺乏，尤其是缺乏过瘤胃（或是瘤胃保护）的MCFAs或MCTs对反刍动物的影响的数据，如对肉牛采食量调节、日增重影响、肉质、饲料消化率及血液指标的影响等。这些基础数据的获得，对于揭示MCFAs或MCTs动物生产性能影响的机制及其指导其在生产中的科学合理的应用都具有重要意义。