世界蓝莓育种概述

孙海悦，李亚东

（吉林农业大学园艺学院，长春 130118）

世界蓝莓育种概述

孙海悦，李亚东*

（吉林农业大学园艺学院，长春 130118）

文章概述近百年来蓝莓的育种历程，包括蓝莓来源、育种历史、育种目标及育种技术，展望我国培育蓝莓新品种研究方向。

蓝莓；育种；品种

香杜鹃花科（Ericaceae）越橘属（Vaccinium）植物是落叶或常绿木本植物，通常被划分为约21个组（Section），包括大约450个种（Species）[1]。越橘属植物分布广泛，从北极圈到亚热带大陆和岛屿都有野生越橘分布。20世纪，越橘属中蓝莓（Blueberries）、蔓越橘（Cranberries）和红豆越橘（Lingonberries）得到驯化，成为新兴果树栽培树种[2]。蓝莓具有独特风味和极强抗氧化能力。

据联合国粮农组织统计，2011年世界蓝莓总产量36万t，比上一年增加14%，年贸易额达到14.4亿美元[3]。育种学家培育出约230个蓝莓品种，特别是在鲜食品种改良上取得长足进展。20世纪80年代初，郝瑞、周恩、贺善安先生率先开展我国越橘的研究与利用。1981～2000年，吉林农业大学、中科院南京植物园、中国林业科学院、吉林省林业科学院、山东省果树所陆续开展蓝莓引种计划，从美国、加拿大、波兰等国引进大批优质、丰产的蓝莓品种，填补我国蓝莓栽培品种空白，推动了我国蓝莓栽培产业发展。

我国蓝莓产业虽依靠国外品种得到快速发展，但尚无拥有自主知识产权、适应我国复杂气候条件的优良新品种。近年来，我国蓝莓科研工作者逐步开展蓝莓遗传育种研究，把新品种培育和优良品种引进作为保持和提升果品竞争力主要措施。启动若干育种项目，期望从根本上保持和提升我国蓝莓产业的竞争力。为了解品种来源和发展趋势，本文就世界蓝莓育种情况作以简要综述。

1 育种改良历史

蓝莓育种和栽培历史相对较短，现有栽培品种绝大部分来自于青液果组（Sect.Cyanococcus）[4-5]。目前，蓝莓栽培品种主要分为3个品种群，包括矮丛蓝莓（Lowbush blueberries）品种群、高丛蓝莓（Highbush blueberries）品种群和兔眼蓝莓（Rabbiteye blueberries）品种群。根据正常开花的需冷量和越冬抗寒力不同，高丛蓝莓品种群细划分为北高丛蓝莓（Northern highbush blueberries）、半高丛蓝莓（Half-highbush blueberries）和南高丛蓝莓（Southern highbush blueberries）。

1.1 矮丛蓝莓

矮丛蓝莓树体矮小，高30～50 cm，具有较强抗旱和抗寒能力，可在-40℃的严寒地区栽培。矮丛蓝莓果实比高丛蓝莓或兔眼蓝莓含有更多的抗氧化物质，广泛用于生产加工。矮丛蓝莓的遗传背景主要来自于狭叶越橘（Sweet lowbush blueberry，V. angustifolium，2n=4x=48）、绒叶越橘（Canada blueberry，V.myrtilloides，2n=2x=24）和北方越橘（Northern blueberry，V.boreale，2n=2x=24），其中狭叶越橘是矮丛蓝莓最主要来源，其对茎腐病有抗性[6]，对矮丛、早果性、集中成熟期、早熟、抗干旱、芽抗性、完整的采摘果蒂痕、丰产性、甜度改良有积极作用[7-9]，也对高丛和半高丛蓝莓的育种起改良作用；绒叶越橘在品种改良中影响较小；北方越橘也只涉及少数试验杂交种。狭叶越橘、绒叶越橘和北方越橘都是自交不亲和，但在狭叶越橘中发现自交亲和基因[10]。

矮丛蓝莓育种计划起源于美国和加拿大，挪威和瑞典也开展育种工作。1909年，美国农业部Coville在新罕布什尔州的野生狭叶越橘中选育出第一个矮丛蓝莓品种“罗素（Russell）”，通过与各州农业试验站的联合育种项目推出“北塞奇威克（North Sedgewich）”和“密西根矮丛1号（Michigan Lowbush #1）”[7,9]。加拿大农业部从1975～2006年公布“奥古斯塔（Augusta）”、“美登（Blomidon）”、“斯卫克（Brunswick）”、“芝妮（Chignecto）”、“坎伯兰（Cumberland）”、“芬蒂（Fundy）”和“诺威蓝（Novablue）”[11-15]。

1.2 北高丛蓝莓

北高丛蓝莓被称为标准蓝莓，树形多为直立或半直立，可培养至2 m或更高，其遗传背景主要来自于4倍体的野生伞房花越橘（V.corymbosum），自然分布于美国南北方向从新英格兰北部到密西根南部，东西方向从田纳西东部到佛罗里达北部的广大范围，具有3种染色体倍性（2n=2x=24，4x=48，6x=72）[16]。一些高丛蓝莓品种也有狭叶越橘的遗传背景[7]。高丛蓝莓品种一般自交亲和。

1906年，Coville对野生伞房花越橘的基本生物学特性和生态习性进行调查研究，总结出越橘适合在疏松透气、排水良好的酸性土壤上生长，需要一定的需冷量打破花芽休眠，授粉习性为虫传，建立压条、扦插、嫁接等无性繁殖方式，研究成果为育种工作奠定基础[17-18]。1908年，Coville从野生越橘中优选出高丛蓝莓的第一个品种“布鲁克斯（Brooks）”，三年后成功完成布鲁克斯×罗素的人工杂交，这些杂交后代成为早期高丛蓝莓育种的重要亲本材料[19]。20世纪20年代，Coville推出第一代高丛蓝莓杂交品种“先锋（Pioneer）”、“卡伯特（Cabot）”、“凯瑟琳（Katharine）”[7]。蓝莓商业种植快速发展促进康维尔育种事业，直到1937年Coville去世时，总共有68 000杂种实生苗进入结果期，15个杂交品种被公布。在其去世后的1939～1959年间，后人又从他留下的杂种实生苗和种子中选育了15个品种。Darrow在领导美国农业部的蓝莓育种工作期间，成功组织遍布美国17个州的农业试验站和私人种植者形成巨大的育种协作网，使杂交后代得以快速地在不同的土壤和气候条件下生长和区域试验。1945～1961年间，Darrow向合作者释放20万株杂交后代用于评价，极大加快蓝莓育种进程[20]。Darrow之后，Draper加强Darrow育种网络，重视融合野生越橘的优良性状，成功培育出“都克（Duke）”、“埃利奥特（Elliott）”、“雷戈西（Legacy）”等优良品种[20]。2000年以后，美国农业部成功选育一批出色品种，如“奥罗拉（Aurora）”、“卡拉精选（Cara's Choice）”、“德雷珀（Draper）”、“汉娜精选（Hannah's Choice）”、“自由（Liberty）”、“粉红香槟（Pink Champagne）”、“拉兹（Razz）”、“甜心（Sweetheart）”、“休伦（Huron）”等[21-24]。其中“粉红香槟”的遗传背景来源主要是野生高丛越橘和高丛蓝莓品种，但果实为粉色，主要用于观赏。

北高丛蓝莓是在全世界范围内栽培最广泛的蓝莓栽培品种类型，该品种群果实较大，品质佳，鲜食口感好，广泛用于鲜食品种用途。美国、澳大利亚、德国、新西兰和波兰都进行了蓝莓育种工作。20世纪60年代，澳大利亚的Jones和Bell从美国密西根州立大学Johnston赠送的一批开放授粉种子中选育出重要的北高丛品种“布里吉塔蓝（Brigitta Blue）”和其他一些品种。新西兰园艺研究中心的Patel也利用20世纪60～70年代最初由阿肯色州立大学和美国农业部提供的育种材料，选育出北高丛品种“纽（Nui）”、“普鲁（Puru）”、“瑞卡（Reka）”[5]。德国的Heermann通过康维尔提供的种子在20世纪40～50年代繁育出北高丛品种“Blauweiss-Goldtraube”、“Blauweiss-Zukertraube”、“Heerma”、“Rekord”、“Ama”和“Gretha”。

1.3 半高丛蓝莓

半高丛蓝莓是通过高丛蓝莓和矮丛蓝莓杂交或回交获得的中间品种类型，育种目标是通过杂交选育果实大、品质好、树体相对较矮、抗寒力强的品种，以适应北方寒冷地区栽培。该品种群树高50～100 cm，果实比矮丛蓝莓大，但比高丛蓝莓小，抗寒力强，一般抗-35℃低温。半高丛蓝莓育种曾经主要在美国的密西根、西弗吉尼亚、明尼苏达进行[2,7]。20世纪50～60年代美国密西根州立大学约翰斯顿主要从事半高丛蓝莓育种工作，选育出著名的半高丛品种“北陆（Northland）”[25]。1978年半高丛蓝莓育种项目暂停，1990年Hancock重启该项目，培育出“北蓝（Northblue）”、“北空（Northsky）”、“北春（Northcountry）”、“圣云（St. Cloud）”、“蓝金（Bluegold）”、“齐佩瓦（Chippewa）”等品种[26-27]。Childs用耐旱矮丛蓝莓和V.pallidum的四倍体中间类型与“和谐（Concord）”（V.corymbosum）杂交获得“奥纳蓝（Ornablue）”[28]。

1.4 南高丛蓝莓

南高丛蓝莓起源于北高丛蓝莓，其遗传背景主要来源于美国佐治亚南部、佛罗里达、田纳西、墨西哥湾沿岸的常绿越橘V.darrowi（2n=2x= 24）、美国东南部的兔眼越橘V.virgatum（2n=2x= 24）和美国东南部缓慢匍匐生长的小穗越橘V.tenellum（2n=2x=24）。育种者成功将这些种的耐热和低冷温需要量基因整合进四倍体的北高丛蓝莓中，使南高丛蓝莓适应美国东南部的温暖湿润气候，是北高丛蓝莓适应低纬度地区大突破。南高丛蓝莓的习性与北高丛蓝莓相近，一些南高丛品种自交亲和，而一些南高丛品种自交不亲和。南高丛蓝莓品种较北高丛蓝莓对土壤环境的适应能力更强，一些品种可适应pH 6.5的土壤，在温暖的南方可生产出品质较好果实。

南高丛蓝莓育种已经在美国阿肯色州、加利福尼亚、佛罗里达、乔治亚州、密西西比州、澳大利亚、智利和西班牙得到开展。1948年，佛罗里达大学开始南高丛蓝莓育种，培育有高影响力的品种“夏普蓝（Sharpblue）”、“艾文蓝（Avonblue）”、“佛罗达蓝（Flordablue）”、“翡翠（Emerald）”、“珠宝（Jewel）”、“迷雾（Misty）”和“明星（Star）”、“丰富（Abundance）”、“蓝脆（Bluecrisp）”等低需冷量类型品种[29-32]。北卡罗来纳州的巴灵顿Ballington启动培育北高和南高的中间类型育种项目，培育一批重要品种“丽诺尔（Lenoir）”、“新汉诺威（New Hanover）”、“奥尼尔（O'Neal）”、“晨号（Reveille）”、“辛普森（Sampson）”，其中奥尼尔是低需冷量类型，其余是中间类型[33]。阿肯色州立大学的Moore和Clark致力于将南方野生种和北方类型相融合，培育出“奥扎克蓝（Ozarkblue）”等中间类型品种；乔治亚大学Scott培育出几个早熟的中间类型品种，包括“叛逆者（Rebel）”、“卡梅莉亚（Camelia）”和“帕梅托（Palmetto）”；美国农业部密西西比试验站Stringer、Draper和Spears培育“比乐西（Biloxi）”、“古普顿（Gupton）”和“马格力（Magnolia）”；私人育种机构也培育出一些优异品种，包括密西根和智利的Berry Blue、加利福尼亚的Driscoll Associates、西班牙的Atlantic Blue、澳大利亚的Mountain Blue Orchard、智利的Vital Berry[34]。

1.5 兔眼蓝莓

兔眼蓝莓树体高大，野生状态下可超过10 m，栽培一般控制2～4 m高，寿命较长，耐湿热，抗寒力差，对土壤要求不严。兔眼蓝莓起源于美国野生兔眼越橘V.virgatum（2n=6x=72）。兔眼蓝莓大部分品种是部分自交不亲和的，“杰兔（Premier）”、“逊邱伦（Centurion）”、“艾勒（Ira）”、“亚德金（Yadkin）”和“昂斯洛（Onslow）”完全自交亲和。

兔眼蓝莓育种工作主要是由美国农业部、佐治亚大学、佛罗里达大学、北卡罗来纳大学和新西兰进行。兔眼蓝莓最早的商业化栽培可能始于1893年佛罗里达西部，1925年美国农业部和佐治亚海岸平原试验站开始在佛罗里达和佐治亚州收集野生兔眼蓝莓，1940年启动联合育种项目，培育大量优良兔眼蓝莓品种，包括“顶峰（Climax）”、“梯芙蓝（Tifblue）”和“灿烂（Brightwell）”[35]。此外，佐治亚大学、北卡罗来纳大学和新西兰也培育多个品种[36]。目前，大概有50个品种被选育出来，重要的兔眼蓝莓品种是“梯芙蓝”、“顶峰”、“灿烂”、“粉蓝（Powderblue）”和“杰兔”，另外“粉红柠檬水（Pink Lemonade）”和“佛罗里达玫瑰（Florida Rose）”是粉果观赏类型品种。

2 育种目标与策略

蓝莓最初育种目标是提高果实品质和产量，致力于选育大果、味甜、风味浓郁、果色良好、果形饱满的鲜食品种。随着蓝莓种植业的发展，蓝莓已成为世界性果树，育种目标包括鲜食品种、加工品种和观赏品种，植株、果实、抗病虫力、适应性等特性都成为重要选择目标。对于植株，育种者要考虑株型、生长势、早熟性、产量、生根力或繁殖能力、成熟期、抗病虫能力、抗寒性、休眠期需冷量、耐热性、耐旱力、机械适应力、土壤适应力、园艺观赏价值等。对于果实，育种者要考虑果个、风味、果色、果粒紧实度、果蒂痕、果肉质地、果实硬度、果个均匀度、果实发育期、营养成分、加工价值等。

不同地区，蓝莓主要育种目标不同，温暖地区需要休眠期需冷量低、夏季耐高温干旱的品种，寒冷地区需要抗寒性强、早休眠、晚开花的品种。对高丛蓝莓来说，需拓宽土壤适应性，使其不再局限于土壤pH、有机质含量、土壤排水性。增强病虫害抗性很重要，包括僵果病、灰霉病、炭疽病、溃疡病、茎腐病、根腐病、枝枯病、蓝莓鞋带病毒、叶斑病、烧焦和红环斑病毒、尖嗅叶蝉、蓝莓蚜虫、蛆、蔓越橘和樱桃蠕虫、李象鼻虫、蓝莓芽螨、剑线虫。由于劳动力短缺，良好的机械采收能力也尤为重要，可方便采收、修剪、轻减栽培、覆盖、耐除草剂、增加栽培密度。鲜食品种和加工用品种的育种目标不同，鲜食品种对外观要求高，要求大果、果色好、果蒂痕小而干，加工用品种对果实大小和外观色泽要求不高，但对色素含量、色泽稳定性、加工风味要求高。

综合考虑我国复杂的土壤和气候条件，结合近20年蓝莓引种试栽试验，提出我国蓝莓育种策略。矮丛蓝莓主要种植在长白山、大小兴安岭的高寒山区，主要育种目标是培育优质加工品种，要求花色苷含量高、风味浓郁、抗寒、高产、自交结实、晚花、成熟期一致、便于机械采收、加工品质好[7,37]。矮丛蓝莓在果实采收季和入冬埋土防寒季，用工成本较大，特别是近些年来劳动力成本上升，急需对抗寒性和机械采收性进行改良。美登是通过奥古斯塔×品系451杂交获得的品种，通过区域试验证明这一品种，抗寒性极强，适合我国黑龙江和吉林地区，特别是无霜期小于110 d的高寒山区，风味好，有香气，成熟期一致，不仅是主要的加工品种，也是我国矮丛蓝莓育种的优势亲本材料[38]。北高丛蓝莓主要种植在我国北方沿海湿润地区和部分寒地，北起吉林、南到江苏连云港，主要育种目标是培养优质、大果、抗低温抽条、花芽抗性好的鲜食品种，这一产区可开展保护地蓝莓种植，也应该重视早熟、优质、适合保护地环境的优质鲜食栽培品种。

通过分析北高丛蓝莓的亲本来源，发现蓝丰、都克、达柔、早蓝和中间材料E118（Ashworth× Earliblue）多次被使用，对优秀品种的培育贡献较大，E118与蓝丰杂交培育出瑞卡、纽、普鲁3个品种，也是“甜心”、“粉红香槟”的育种中间材料，蓝丰和都克在我国是主要栽培品种，各方面适应性良好，无明显缺陷，可作为我国北高丛蓝莓育种重要亲本材料。半高丛蓝莓适合在我国北方寒冷地区栽培，果实比矮丛蓝莓大，比高丛蓝莓小，主要缺点是果实较软，不耐贮存，鲜果货架期短，特别是半高丛蓝莓品种果蒂痕大而湿，采摘时果蒂痕容易撕裂，造成果实外观缺陷，且撕裂伤口容易滋生病菌，导致果实易腐败、商品价值下降，主要育种目标应确定为改善果实硬度，挑选果蒂痕小而干的耐贮品种。半高丛蓝莓品种‘蓝金’果肉质地较硬，风味浓郁，果蒂痕无明显缺陷，适合在我国北方寒冷地区作为鲜果生产用途，适宜作为我国半高从蓝莓品种的育种亲本。南高丛蓝莓主要栽培在我国黄河以南地区，现有品种成熟期偏早，这一产区温度和光照资源丰富，生长期长，所以育种目标可放在培育晚熟或极晚熟的优质、大果鲜食品种上。兔眼蓝莓主要栽培在我国长江流域以南的地区，目前主要缺点是兔眼蓝莓品质不及高丛蓝莓，主要育种目标是改善其鲜食品质。

3 常规育种技术

目前，蓝莓栽培品种主要通过野生选种、实生选种、杂交育种和倍性育种获得，其中杂交育种是最重要方式。采用杂交育种时，花粉可直接从露地采集，也可将蓝莓移进温室，或提早剪下枝条室内水培，达到提早开花目的，确保花粉准备。在高寒地区，枝条上芽闭合非常紧密，可将其移到温室中，并给予生根培养基和间歇性喷雾直到花开始分离。矮丛蓝莓和兔眼蓝莓有些品种自交不亲和，一般不用进行去雄，高丛蓝莓自交亲和需要去雄。蓝莓授粉习性是虫传，授粉后直接套上网纱袋即可，不需硫酸纸袋，可尽量使用大的网纱袋将整棵树或者大枝罩住，从授粉受精到果实充分成熟这段时间起隔离和保护杂交果的双重作用。杂交果采收后，不需要立即洗出种子，直接将果实冻存于-20℃冰箱中至第二年播种前。播种前，将冷冻的杂交果解冻，淘洗掉果肉和果皮，将种子侵种催芽后播种在粉碎过的苔藓中，在温室中培养，注意保湿，待种子发芽后长出2～4片真叶2～3 cm高时，将幼苗移栽到营养穴盘中。营养穴盘中的基质至关重要，每立方米园土添加30%草炭土，使用硫磺粉将基质pH调整至4.0～5.5。育种者需要使蓝莓实生苗快速通过童期进入结果期，为达到这一目的，要适时调整营养钵大小，尽早定植在评价圃中，减少移栽次数。对于高纬度地区，光照条件对花芽形成尤为重要。杂交苗群体要尽量大，保证足够的变异和重要农艺性状的遗传。许多蓝莓实生苗可以在第二年见果，这时可对果色、大小、果皮、果肉、种子的质地、果蒂痕、果个均匀度做基础鉴定。对高丛蓝莓，要及时淘汰不能完全成熟、果穗过紧、果蒂痕不良的杂交苗。对出色的杂交苗作出标记，给予后续详细评价。大部分育种者在第3～5年开始选择，保证所有实生苗都有机会结果，充分地对气候适应性、病虫害抗性、有价值的农艺性状进行连续评价。进入复选的单株可通过嫁接方式进行半永久性评价，也可以通过扦插、压条、组培等方式繁殖进行永久性评价。一般要在几个地区设置3～5个小区，每个小区2～3个重复，以当地主栽优势品种作对照。

4 展望

世界蓝莓育种已有100余年历史，近20年来蓝莓育种呈现新趋势：①北高丛和南高丛蓝莓鲜食育种发展迅猛（见图1）；②育种年限缩短，新品种育出频率加快；③遗传背景多样化，更多有价值的越橘属种质资源被引入到蓝莓栽培品种中；④专利授权品种日趋增加，育种者权益得到更多保护。目前，我国蓝莓主栽品种大多是国外1950～2000年选育出的品种（见图2），品种使用还停留在追逐国外品种阶段，为使我国刚兴起的蓝莓产业健康长远发展，必须培育拥有自主知识产权的蓝莓品种。

图1 1985年以后世界上公布的蓝莓品种数量Fig.1 Number of blueberry cultivar released in the world since 1985

我国育种工作者既要考虑国内消费习惯，也要关注国际动态，科学制定适合我国各个地区的育种目标和亲本组配方案，加大杂交群体数量，加快实生苗培育，缩短童期，早结果早鉴定，尽快建立全国性的育种区试协作网，缩短蓝莓品种培育期。全世界越橘属植物约有450个种，我国已知有91种24亚种和变种[39]，野生越橘资源丰富，尚未进行深入研究和利用，我国蓝莓育种工作者应加快野生资源收集、评价和创新利用，扩展现有蓝莓品种的狭窄遗传背景，特别要重视种、属、组间杂交，加强育种中间材料的储备，尽快培育出适合我国复杂地理和气候环境的优质、抗性好的优质蓝莓新品种。重视育种基础理论研究，积极利用生物技术开展早期选择等辅助育种，在抗寒和抗病虫育种上取得突破。

图2 目前我国蓝莓主栽品种公布年份Fig.2 Released year of major blueberry cultivars in China

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Overview of blueberry breeding in the world

SUN Haiyue,LI Yadong(School of Horticulture,Jilin Agricultural University,Changchun 130118,China)

The blueberry breeding progress in the past one century is reviewed,including the origin,breeding history,breeding objectives and breeding techniques.Some valuable aspects of blueberry breeding which might be benefit for developing new cultivars of blueberries in China were suggested.

blueberry;breeding;cultivar

S603

A

1005-9369（2014）09-0116-07

2014-02-08

国家自然科学基金资助项目（31301755）；教育部博士点基金项目（20132223120004）；公益性行业（农业）科研专项（201103037）；吉林省财政厅育种项目（2012004）

孙海悦（1981-），女，讲师，博士，研究方向为果树遗传育种与分子生物学。E-mail:haiyue-sun@hotmail.com

*通讯作者：李亚东，教授，博士生导师，研究方向为果树种质资源与分子生物学。E-mail:blueberryli@163.com

时间2014-9-18 10:47:13[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20140918.1047.011.html

孙海悦,李亚东.世界蓝莓育种概述[J].东北农业大学学报,2014,45(9):116-122.

Sun Haiyue,Li Yadong.Overview of blueberry breeding in the world[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45 (9):116-122.(in Chinese with English abstract)