龙须草复合种植技术对紫色土小生境的影响

徐欢，何飞飞，万树明，邹冬生，关文彬†

(1.北京林业大学自然保护区学院，100083，北京;2.云南大学农学院，650201，昆明;3.中科院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室，410125，长沙;4.湖南农业大学东方科技学院，410128，长沙)

紫色土是湖南省主要土壤类型之一，靠自然力难以重建植被［1-2］。20 世纪90 年代以来，采取开山掘壕、挑填客土等措施造林、退耕还林，但由于树种与土性不相适应和人工还林的林分结构单一，收效甚微，不能从根本上解决问题［3］。植被恢复和土壤环境演变互相制约互为动力，退耕地自然恢复过程中可通过植被改善土壤肥力，从而提高退耕地土壤环境质量［4］，因此植被恢复是重建紫色土地区生态系统的核心［1］。龙须草(Eulaliopsis binata)属禾本科，是防治水土流失的先锋物种，其适应范围广、抗逆性强、根系发达，能在盐碱地上良好生长。龙须草-灌-乔复合种植恢复模式可以显著改善紫色土生物学性质和理化性质［5］，有效防止土壤养分流失，对紫色土年侵蚀模数和年径流量的防治效果分别为97.9%和80.3%［6］，起到培肥土壤的作用。目前对龙须草的研究主要是镉的耐受性［7］、低温胁迫［8］、建立再生体系［9］等方面，针对引入龙须草后的植物群落特征、土壤环境变化情况和以龙须草为先锋种的植被恢复模式自身调控方面的研究甚少。

群落物种多样性可以表征群落生态系统特征及其变化演替的规律［10-13］。分析植物群落特征对环境的响应，可以深入讨论群落在环境梯度上的间断性和连续性，而分类和排序是研究植被、群落、物种和环境因子关系的必要手段。双向指示种分析(TWINSPAN)可以同时完成样地分类和物种分类［14］。排序可用于排列样方、植物种及环境因素之间复杂关系的研究［15］，常用的有冗余分析(RDA)和典范对应分析(CCA)等方法［16-17］;而RDA 排序图可反映群落在环境梯度上的分布，再通过环境因子与排序轴的相关性分析找出与排序轴显著相关的因子，这些环境因子就是影响群落分布格局的主要因素［18］。

笔者以恢复生态学和群落演替学的基本原理为指导，采用植被群落分类和排序的方法，评估龙须草植被恢复模式效果，为促进紫色土脆弱生境植被恢复提供理论依据。

1 研究地概况

本试验于2010 年7 月中旬在湖南省衡阳县呆鹰岭镇(E 110°32＇16″～113°16＇32″，N 26°07＇05″～27°28＇24″)［19］进行。该地属中亚热带季风湿润气候，年均降水量1 247 mm，年际变化较小且年内分布不均匀，多集中于6—9 月，7 月平均气温29.3 ℃，年平均气温17.9 ℃。地形属低山丘陵，土壤为紫色页岩发育而成的紫色土，海拔60 ～90 m，土层厚度30 cm 左右［5］。

2 研究方法

2.1 样地设置

选择3 种恢复地模式［20］，人工恢复地Ⅰ是2 年生龙须草与多种乔灌木组成的群落草地，其平均草层厚度约为45 cm，移栽于2006 年5 月中旬，种植密度为4 万蔸/hm2，覆盖度40%;人工恢复地Ⅱ是覆盖度大于80%的2 年生龙须草与多种乔灌木组成的群落草地，移栽信息同人工恢复地Ⅰ;自然恢复地Ⅲ是紫色土地区最常见的自然野生草地，少有灌木和乔木，覆盖度50%［2-3］。在人工恢复地Ⅰ、Ⅱ中，乔灌木为当地自然存在，草种为后植，3 种恢复模式的物种组成见表1。每种模式重复3 次，用a、b、c表示，共组成18 个样方。因地形差异，每种恢复模式分坡上位和坡下位取样，采用赋值法对坡位进行标记，其中1 代表坡上位，2 代表坡下位。同时，将3种恢复模式作为环境变量进行数据分析，与坡位标记法保持一致，赋值信息为1 代表自然恢复地Ⅲ，2代表人工恢复地Ⅰ，3 代表人工恢复地Ⅱ。

2.2 调查方法

2.2.1 植被调查 采用典型样地法布置样方，乔木样地10 m×10 m，设置3 个样方，每个乔木样地内设置4 个5 m×5 m 的灌木样方，在每个5 m×5 m 样方中设置1 个具有代表性的1 m×1 m 的草本样方进行调查。灌木样方均匀分布于乔木样地中，每个灌木样方内均匀分布1 个草本样方。调查乔木、灌木和草本的名称与株数，计算以下植物群落多样性指标:Gleason 丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数和Sheldon 均匀度指数［21］。

2.2.2 环境因子调查 在每块样地内，从60 ～90 m 沿坡设置4 个10 m×10 m 样方，分别在4 个角和中间共5 个点取表层5 cm 土样1 kg，进行室内分析。本实验样方和取样设置与团队前期研究一致。环境因子的分析指标有土壤全氮量B1、土壤全钾量B2、土壤全磷量B3、土壤pH 值B4、土壤有机质质量分数B5、土壤电导率B6、坡位B7和恢复模式B8。其中，土壤pH 值和土壤电导率采用直接测量的方法，土壤全氮量、全磷量、全钾量和有机质质量分数数据分别采用半微量开氏法-高氯酸硫酸消煮法、硫酸高氯酸消煮法-钼锑抗比色法、氢氟酸-高氯酸消煮法和重铬酸钾容量法-外加热法计算。

表1 3 种恢复模式的物种组成Tab.1 Species in three recovery modes

2.3 数据分析

采用TWINSPAN 对18 个样方的多样性指数进行分类分析，采用Canoco4.5 进行排序分析，以多样性指数作为物种数据，8 个环境因子作为环境数据进行。先将物种数据进行相对趋势对应分析(DCA)，利用排序轴梯度长度(LGA)判断选择模型的合理性。本实验数据经上述分析，采用RDA 方法进行排序。

3 结果与分析

3.1 RDA 排序轴与环境因子的相关分析

RDA 排序轴前2 轴的特征值分别为0.620、0.130，贡献率分别为0.649、0.136，累计贡献率为0.785(即前2 轴包括总排序轴78.5%的信息);多样性累计解释量为75%;多样性-环境累计解释量为99.7%，排序效果良好，能够比较全面表达物种多样性分布格局与环境因子变化的关系。

分析RDA 排序前3 轴与环境因子的相关系数(表2)可知，与RDA 排序第1 轴呈极显著正相关的是土壤全氮量B1、土壤有机质质量分数B5、恢复模式B8，相关系数分别为0.773 4、0.657 0、0.924 4。与RDA 第3 轴呈极显著正相关的是土壤全磷量B3、土壤电导率B6、坡位B7，相关系数分别为0.731 6、0.731 7、0.618 8。

从RDA 物种轴和环境轴与环境因子的相关系数(表3)可知，物种第1轴和环境第1轴都与土壤全氮量B1、土壤有机质质量分数B5、恢复模式B8呈极显著正相关;物种第3 轴与土壤全磷量B3极显著正相关，与土壤电导率B6显著正相关;环境第3 轴与土壤全磷量B3、土壤电导率B6、坡位B7极显著正相关，与土壤全氮量B1显著正相关，与土壤pH 值B4显著负相关。

表2 RDA 排序前3 轴与环境因子的相关系数Tab.2 Correlation coefficients of environmental variables with the first three ordination axes of RDA

环境因子间并非是独立变量，它们之间存在相关性。表4 列出了环境因子间的相关系数。由相关系数检验可知:土壤全氮量B1与土壤全磷量B3、土壤有机质质量分数B5、土壤电导率B6、恢复模式B8呈极显著正相关;土壤全钾量B2与坡位B7呈显著正相关;土壤全磷量B3与土壤电导率B6极显著正相关，与土壤有机质质量分数B5、恢复模式B8呈显著 正相关;土壤有机质质量分数B5与土壤电导率B6和 恢复模式B8呈极显著正相关，与坡位B7呈显著正相 关;土壤电导率B6与坡位B7呈极显著正相关。

表3 RDA 排序前4 轴与环境因子间的相关系数Tab.3 Correlation coefficients between RDA species axes and environmental axes with environmental factors

表4 环境因子间的相关系数Tab.4 Correlation coefficients between environmental factors

3.2 群落多样性与环境因子的关系

图1 为前2 个排序轴的群落多样性指数与环境因子的RAD 二维排序，图中箭头代表各环境因子，其所处的象限代表环境因子与排序轴间的正负相关性［22］。从图1 可以看出:Gleason 指数与土壤有机质质量分数B5的夹角最小，具有最大正相关性;Shannon 指数与坡位B7、Sheldon 与土壤全钾量B2正相关性最大。沿第1 排序轴从左至右，龙须草数量增多，土壤全氮量B1、土壤有机质质量分数B5和Gleason 丰富度指数升高，恢复模式B8由自然恢复模式过渡到人工恢复模式。排序第2 轴主要反映坡位的变化情况，即排序第2 轴从下到上，由坡上位转至坡下位，Shannon 多样性指数和Sheldon 均匀度指数均升高。结合表2 和图1 结果发现，在所有环境因子中，土壤全氮量B1、土壤有机质质量分数B5、坡位B7和恢复模式B8是起主要作用的因子。由图1 还能看出，土壤全氮量B1对植物群落有一定影响，与群落Gleason 丰富度指数正相关，即随指数的增加升高。

图1 群落多样性指数与环境因子关系的RDA 二维排序图Fig.1 Two-dimensional ordination diagram of RDA of community diversity index and environmental factors

群落多样性指数与群落样方的RDA 二维排序(图2)可知，代表人工恢复地I 的样方1 ～6 分布零散，代表人工恢复地Ⅱ的样方7 ～12 和代表自然恢复地Ⅲ的样方13 ～18 分布集中，而且代表自然恢复模式Ⅲ的样方13 ～18 Shannon 值最大。

3.3 不同恢复模式的分类与排序

3.3.1 不同恢复模式的分类 将紫色土18 个群落样方3 种多样性指数，组成18×3 的数据矩阵，进行TWINSPAN 分类分析可以得到紫色土植物群落划分结果。TWINSPAN 分类将18 个群落样方分为3 种类型，这与实验设计的3 种植被恢复模式基本保持一致。第1 类包括样方2 ～6、8、11、12、16 ～18，其中样方2 ～6 属于人工恢复模式I;第2 类包括样方1、7、9、10，其中样方7、9、10 属于人工恢复地模式Ⅱ;第3 类包括样方13 ～15，都属于自然恢复地模式Ⅲ。其中，第1 类(人工恢复模式I)中包含3 个自然恢复模式的样方，说明这2 种恢复模式的群落多样性指数相似。

图2 群落多样性指数与群落样方的RDA 二维排序图Fig.2 Two-dimensional ordination diagram of RDA of community diversity index and community quadrats

3.3.2 不同恢复模式的排序 从群落样方与环境因子的RDA 二维排序(图3)可知，3 种恢复模式下土壤全氮量有显著差别，这说明龙须草的种植提高了土壤养分含量(图3)。从图中可看到，自然恢复模式Ⅲ与人工恢复模式Ⅱ在图中位置相差甚远，表明2 种恢复模式在群落组成、数量、生境条件和土壤养分含量等方面的差异性较大。从表5 可以看到，人工恢复地模式Ⅱ的群落多样性指数明显高于自然恢复模式Ⅲ，说明龙须草植被可改善紫色土脆弱生境。

4 结论与讨论

1)土壤全氮量、土壤有机质质量分数、坡位和恢复模式在所有环境因子对群落多样性的影响中起主要作用。土壤全氮含量的多少直接影响植物群落生长演替等重要生态过程［23］。本研究中种植龙须草的紫色土土壤全氮量和土壤有机质质量分数都升高，这与龙须草由于自身特性可固肥土壤、防治水土流失的研究一致［24］。不同植被类型的覆盖对土壤养分含量的影响基本符合随植被演替阶段提高而升高的规律［25］，本研究所得结论符合此规律。

表5 不同恢复模式和立地条件下植物群落多样性指数Tab.5 Plant community diversity under different recovery modes and site conditions

图3 群落样方与环境因子的RDA 二维排序图Fig.3 Two-dimensional ordination diagram of RDA of community quadrats and environmental factors

2)将物种数据和环境数据结合起来可以客观综合评价植被恢复效果，本研究中TWINSPAN 分类与RDA 排序结果较为一致。群落多样性指数和土壤养分含量都表现为人工恢复地模式Ⅱ的数值高于自然恢复地模式，人工恢复地模式Ⅱ的效果比人工恢复地模式Ⅰ明显;因此用龙须草进行植被恢复优先选取人工恢复地模式Ⅱ。

从群落结构角度研究植物种的多样性是有意义的［26］，它是群落中植物与植物间、植物与环境间相互关系的可见标志［27］。本研究中人工恢复地模式Ⅱ和I 恢复效果良好，但Sheldon 指数偏低，说明群落各种间个体分配的均匀性低。这是因为人工恢复地Ⅰ群落处于演替早期，群落结构不稳定造成生物多样性降低［28］，因此，生态系统长时间演替是提高生物群落多样性的原动力。植被恢复工作不仅要引入种植草种，还需要进行草种培育，在环境条件恶劣的紫色土地区人工培育更加重要。植被恢复与生态重建要长时间才可形成适合植物入侵、定居和繁殖的环境，根据生物间及其与环境的竞争、颉颃、互惠和共生关系，为了使物质循环和能量转化处于最高利用率和最优循环状态，土壤、植被、生物和谐演进，植被恢复工作需要构建生态系统结构和生物群落［28］，只有这样，恢复后的生态系统才可稳定、持续地维持与发展。