桑树/大豆间作对其生长及光合作用对光强响应的影响

胡举伟，朱文旭,2，许 楠，孙广玉

（1.东北林业大学 生命科学学院，黑龙江 哈尔滨 150040；2.林木遗传育种国家重点实验室，中国林业科学研究院林业研究所，北京 100091）

桑树/大豆间作对其生长及光合作用对光强响应的影响

胡举伟1，朱文旭1,2，许 楠1，孙广玉1

（1.东北林业大学 生命科学学院，黑龙江 哈尔滨 150040；2.林木遗传育种国家重点实验室，中国林业科学研究院林业研究所，北京 100091）

为了提高桑树与大豆间作模式下地上部分的光能利用率, 优化桑树与大豆复合经营的空间配置, 研究了在这一间作模式下大豆结荚期桑树和大豆生长特点及光合作用光响应的特点。结果表明：在桑树和大豆间作共生期间，间作桑树的株高、叶绿素含量、根干重、地上生物量分别比单作桑树增加了15.3%、21.6%、30.7%、43.3%,而大豆呈现相反的趋势。间作桑树的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)比单作桑树增加了26.7%、100.3%、19.4%，间作桑树的水分利用率(RWEU)比单作桑树降低了37.2%，但大豆呈现相反的趋势。桑树/大豆间作显著提高了桑树的光饱和点(VLSP)、光补偿点(VLCP)和最大净光合速率(Pmax)，降低了大豆光饱和点(VLSP)、光补偿点(VLCP)和最大净光合速率(Pmax)，但都提高了桑树和大豆的表观量子效率(YAQY)。表明桑树/大豆间作提高了桑树对强光和大豆对弱光的利用能力，从而对桑树和大豆的生长产生影响。

桑树；大豆；间作；生长；光合特性

农林复合经营(agroforestry)是在一个土地利用单元中人为地把木本植物与其它栽培植物(农作物、药用植物、经济植物和真菌等)和动物在时空上有机结合起来的土地利用和经营系统[1]，不但能提高土地利用率、高产稳产、防治病虫害和杂草，而且能改善生态环境、维持生态平衡[2]。桑树与大豆间作是我国北方地区一种新兴的种植模式，属于农林复合经营方式。在这种模式下，桑树多以实生桑树品种与大豆间作或混种。实生桑树，即当年移栽的1年生桑树幼苗，长成1.2 m左右的灌木后其叶片采摘后可用于养蚕, 而割伐的枝条可用作药材。植物间作过程中，植物种间不仅存在着对光、热、水分和养分等资源的竞争关系，而且在土壤养分和光能利用方面也存在着种间促进作用[3-5]。

植物光合光响应曲线反映的是净光合速率随光强变化的特性[6]。通过拟合光响应曲线得到的各种生理参数对了解植物光反应过程的光合效率非常重要[7]，这也是研究植物光合生理生态过程对环境响应的基础[8]。目前，关于桑粮间作模式下，植物的光合日变化方面已有一定研究[9-11]，但是，有关桑树与大豆间作模式下光合光响应曲线的研究却未见报道, 文中以实生桑树和大豆间作模式为研究对象，在桑树与大豆共生期间的大豆结荚期，也即桑树生长旺盛的桑叶采摘期，研究了间作模式下桑树和大豆叶片的光合光响应曲线，以期为实生桑树与大豆的合理间作栽培管理和空间配置提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 试验地点的基本概况

试验地设在黑龙江省佳木斯市黑龙江省农垦科学院作物所试验地内,地理位置为东经130°27′，北纬 46°46′，海拔高度 95.0 m，年平均温度-3.0～-1.5℃，最冷月平均温度-22℃，最热月平均温度20℃，全年≥10℃积温2 000～2 800℃，无霜期115～130 d，年平均降雨量450～550 mm，其中7～9月份占59%以上。试验地土壤为草甸土，速效氮118.2 mg·kg-1，速效磷378.2 mg·kg-1，速效钾 106 mg·kg-1，pH 6.8。

1.2 试验材料和设计

试验用的桑树品种为青龙桑，由黑龙江省桑蚕研究所提供，2011年6月在大田育苗，待苗高30 cm时起苗越冬储藏，2012年4月进行移栽。大豆品种为垦丰17，由黑龙江省农业科学院大豆所提供。试验设单作桑树、单作大豆和桑树-大豆间作3种种植方法，分别为单作桑树(Mono-cropping mulberry，简称MM)、间作桑树(Intercropping mulberry，简称IM)、单作大豆(Mono-cropping soybean，简称MS)、间作大豆(Intercropping soybean，简称IS)。采用随机区组设计，3次重复，每小区12行，行长5 m，区间过道1 m，小区面积39.6 m2。试验采用垄作方式，垄距66 cm，单作桑树和大豆每小区12行，桑树-大豆间作为2行大豆2行桑树，即每小区共计6行桑树6行大豆。大豆播种时间为4月10日，人工点播，出苗后人工间苗，密度为30万株/hm2。在相同时间进行桑树移栽，密度为7 000株/hm2。试验田施农家肥30 000 kg/hm2和磷酸二铵150 kg/hm2，田间管理按常规进行。

1.3 测定项目和方法

1.3.1 生长指标和叶绿素含量的测定

在七月上旬大豆结荚期，取长势一致且具有代表性的桑树和大豆植株，挖掘垄体内的植株根系，将土轻轻抖掉，然后用流水慢慢洗净根上所有附泥，用冰盒将植株带回实验室，杀青(105 ℃，30 min)、烘干(60 ℃，30 h)至恒重后，测定桑树、大豆植株干重和大豆单株根瘤干重。叶绿素含量按照Arnon[12]方法测定。

1.3.2 光合参数的测定

采用Licor-6400便携式光合仪固定光强为1 000 μmol·m-2·s-1，每个处理选择 3 棵植株，测定大豆和桑树从上往下数第4片完全展开叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)等光合参数，并计算水分利用率 (WUE)，WUE=Pn/Tr；利用 Licor-6400 固定CO2浓度 400 μmol·m-2·s-1，环境温度 23℃，相对湿度60%的条件下，每个处理选择3棵植株，用Licor-6400自带红蓝光源模拟光强梯度为 0，50，75，100，150，200，300，500，800，1 000，1 200，1 500，2 000 μmol·m-2·s-1共 13 个 , 按照光照强度(PFD)由高到低的顺序分别测定每个处理中从上往下数第4片完全展开叶片的净光合速率净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞 间 CO2浓 度 (Ci)，绘 制 Pn-PFD、Gs-PFD、Tr-PFD和Ci-PFD 响应曲线。

1.4 模型的选择

植物的各种光响应参数不能直接测量，只能通过一些经验模型或机理模型的拟合来得到。目前拟合植物光响应曲线的模型有二项式回归、指数曲线、正切函数曲线、双曲线等,其中以直角双曲线模型和非直角双曲线模型应用最广泛[8]。因此本研究采用双曲线模型来进行拟合。

直角双曲线的表达式为：

式中，Pn为净光合速率，a为表观量子效率，RPAR为光合有效辐射，Pmax为最大光合速率，Rd为暗呼吸速率。

1.5 数据处理和统计方法

运用Excel和SPSS软件对试验数据进行统计分析，用SPSS 16.0通过迭代法对光响应曲线数据进行非线性回归拟合,图中数据为3次重复的平均值±标准差(SE)，并采用单因素方差分析(Oneway ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异。

2 结果与分析

2.1 桑树/大豆间作对桑树大豆生长特性的影响

叶绿素是植物进行光合作用的基础，叶片叶绿素含量是决定植物光合速率和植物干物质生产的关键因素之一。而植物根系吸收水分和矿质元素直接影响植物的生长发育，对于豆科植物的固N作用可供应地上部分的N素营养。由表1可知，间作大豆的株高、叶绿素含量、根瘤干重、根生物量分别比单作大豆减少了15.9%(P＜0.05)、10.6%(P＜ 0.05)、37.2%(P＜ 0.05)、29.6%(P＜0.05)，均达到显著水平。而间作桑树的株高、叶绿素含量、根生物量重分别比单作桑树增加了15.3%(P＜0.05)、21.6% (P＜0.05)、30.7% (P＜0.05)，均达到显著水平。这表明单作大豆比间作大豆具有较高的叶绿素含量，而单作桑树叶片的叶绿素含量明显低于间作桑树，这一结果与间作引起大豆冠层的光截获量降低有关[13]，同时与单作相比，间作降低了大豆根系的吸收能力，提高了桑树的吸收能力。导致间作大豆的净光合速率(Pn)低于单作大豆，而间作桑树的净光合速率(Pn)高于单作桑树(表2)，从而使间作大豆的地上生物量比单作大豆减少了28.3%(P＜0.05)，间作桑树的地上生物量分别比单作桑树增加了43.3% (P＜0.05)，均达到显著水平。

表1 桑树/大豆间作的生长指标Table 1 Plant growth indexes in soybean-mulberry intercropping forest

表2 桑树/大豆间作中桑树、大豆叶片的光合参数Table 2 Leaf photosynthetic parameters of mulberry and soybean in mulberry-soybean intercropping forest

2.2 桑树/大豆间作对桑树大豆光合特性的影响

由表2可以看出，单作大豆的Pn、Tr、Gs和Ci作分别比间作大豆高出12.7%(P＜0.05)、65.7%(P＜0.05)、18.9%、60.0%(P＜0.05)，而间作大豆的WUE比单作大豆增加了46.9%(P＜0.05)，达到显著水平。而间作桑树的Pn、Tr分别比单作桑树高出26.7%(P＜0.05)、100.3%(P＜0.05)，达到显著水平。间作桑树的Gs比单作桑树高出19.4%(P＞0.05)，Ci比单作桑树降低了8.4%(P＞0.05)，但均未达到显著水平。与间作大豆不同的是，间作桑树的WUE比单作桑树降低了37.2%(P＜0.05)，达到显著水平。这是由于在桑树/大豆间作系统中，间作桑树的高度明显高于大豆(表1)，形成了较高桑树与较矮大豆的间作群体，其空间生态位与单作的桑树和大豆不同，相当于单一群体时的伞状结构，这种结构和生态位明显降低了间作大豆的光能截获量，降低了间作大豆的净光合速率(表2)，大豆的地上生物量同单作比较明显下降(表1)。可能由于较高桑树的遮挡，间作大豆的叶片受光减弱，大豆叶片的气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)降低，从而使间作大豆的RWUE提高。

2.3 桑树/大豆间作中桑树大豆叶片气体交换参数对光强的响应

图1 桑树/大豆间作中桑树大豆叶片光合气体交换参数的光响应曲线Fig.1 Responsive curves of gas exchange parameters in leaves of soybean and mulberry to light intensity in mulberrysoybean intercropping systems

由图1可以看出，单作大豆和桑树、间作大豆和桑树的Pn、Tr、Gs和Ci均随PFD的增加而升高，达到光饱和点后，趋于平缓。就桑树而言，在弱光下，单作桑树的Pn、Gs、Ci略高于间作桑树，此后随着的PFD增强，间作桑树的Pn、Gs明显高于单作桑树，而间作桑树的Ci则明显低于单作桑树，间作桑树的Tr始终则高于单作桑树。说明间作增强了桑树在强光下的光合能力。大豆在弱光条件下 (PFD ＜ 500 μmol·m-2·s-1)，间作大豆的 Pn平均比单作大豆高出29.1%，这表明间作提高了大豆对弱光的利用能力。随着的PFD增强，单作大豆的Tr、Gs和Ci总体呈现高于间作大豆的趋势。

光合作用表观量子效率(YAQY)表示每吸收一个光量子能引起CO2净同化的数目。由表3可知，间作显著提高了大豆和桑树的表观量子效率(YAQY)，分别比单作提高了26.5%(P＜0.05)、32.4%(P＜0.05)，表明间作提高了桑树和大豆对光能的转换能力。光补偿点(VLCP)是衡量植物利用弱光能力大小的重要指标，该值越小表明植物利用弱光的能力越强。光饱和点(VLSP)是衡量植物利用强光能力大小的指标[14]。间作大豆的光饱和时最大光合速率(Pmax)、光补偿点(VLCP)、光饱和点(VLSP)比单作大豆分别降低了12.2%(P＜0.05)、41.6%(P＜0.05)、23.5%(P＜0.05)，达到显著水平。而间作桑树的光饱和时最大光合速率(Pmax)、光补偿点(VLCP)、光饱和点(VLSP)则比单作桑树分别 升 高 了 33.7%(P ＜ 0.05)、38.0%(P ＜ 0.05)、14.9%(P＜0.05), 达到显著水平。这说明间作提高了大豆对弱光的利用能力，降低了大豆对强光的利用能力，却降低了桑树对弱光的利用能力，提高了桑树对强光的利用能力。

表3 桑树/大豆间作对桑树大豆叶片气体交换参数的影响Table 3 Effects of soybean and mulberry intercropping on photosynthetic parameters in leaves of mulberry and soybean

3 讨 论

在木本植物和作物间作的共生期间，由于树木和作物在间作中冠层高度的差异，两者不但在营养和水分方面发生竞争，而且争夺光合有效辐射[13]。而叶片叶绿素含量是决定植物光合速率和植物干物质生产的关键因素之一。本试验结果表明，间作大豆的株高、叶绿素含量、根瘤干重、根生物量、地上生物量分别比单作大豆减少了15.9%、10.6%、37.2%、29.6%、28.3%。间作桑树的株高、叶绿素含量、根生物量、地上生物量分别比单作桑树增加了15.3%、21.6%、30.7%、43.3%。由于间作桑树叶绿素含量显著高于单作桑树，从而提高了间作桑树的光合速率(表2)，同时由于在桑树/大豆间作系统中，间作桑树的高度明显高于大豆(表1)，降低了间作大豆的光能截获量，从而降低了自然光强下大豆光合速率，导致间作桑树的生物量显著高与单作，而间作大豆显著低于单作。

在桑树/大豆间作体系中，由于桑树大豆高低相间,与单作的大豆群体或桑树群体相比，间作改变了光在群体中的分布特点。处于低位的作物大豆受到高位树木桑树遮阴的影响，处于光竞争劣势，激活了其对弱光的吸收和转化效率[15]，而由于植物具有很强的光适应性，光照条件的改变，会使其光合特性将发生相应变化[16-17]。导致大豆向阴性植物光合特性转化，提高了对弱光的利用能力[18-19]。本试验结果表明，与单作相比，间作大豆的光补偿点(VLCP)比单作大豆降低了41.6%，而间作大豆表观量子效率(YAQY)比单作提高了26.5%，这说明间作提高了大豆对弱光利用能力，这与玉米花生间作提高了花生的AQY的结论相似[20]。但间作大豆的光饱和点(VLSP)和光饱和时最大光合速率(Pmax)比单作降低了12.2%、41.6%，间作大豆对强光的利用能力要弱于单作大豆，这与间作大豆叶绿素含量降低有关(表1)，从而使大豆叶片对光能的捕捉和利用能力下降，并导致间作大豆生物量的积累降低(表1)。而对于在间作系统中处于高位的桑树而言，虽然光补偿点(VLCP)比单作桑树升高了38.0%，利用弱光的能力下降，但光饱和时最大光合速率(Pmax)、光饱和点(VLSP)却分别提高了33.7%、14.9%，增强了对强光的利用能力，提高了强光下的光合速率，这主要是由于桑树在间作系统中处于光竞争优势，光合作用的指标得到改善，这与张建华[21]等人的研究结果相似。本试验同时表明，在强光条件下(PFD ＞ 1000 μmol·m-2·s-1)，间作大豆的 Gs、Ci明显低于单作大豆，同时由于间作大豆的叶绿素含量显著低于单作大豆，说明间作大豆的光合作用同时受气孔因素和非气孔因素的制约。而间作桑树的Gs明显高于单作桑树，Ci却低于单作，说明间作桑树的光合作用主要受非气孔因素的制约。

4 结 论

在桑树/大豆间作的共生期间，大豆在与桑树对光的竞争中处于劣势，从而使株高、叶绿素含量、生物量等均低于单作，但却改变了大豆的光合特性，提高了其对弱光的转换能力，而桑树/大豆间作使桑树对强光的利用能力显著增强，实现了桑树/大豆间作系统对光照的分层高效利用。

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Effects of mulberry-soybean intercropping on growth of mulberry and soybean, and photosynthesis responsive to light intensity

HU Ju-wei1, ZHU Wen-xu2, XU Nan1, SUN Guang-yu1
(1. College of Life Science, Northeast Forestry University, Harbin 150040, Heilongjiang, China; 2. State Key Lab. of Forest Genetics and Tree Breeding, Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China)

In order to improve the solar energy utilization eff i ciency in mulberry and soybean intercropping and optimize the spatial allocation, the growth and the light response of photosynthesis characteristics of soybean and mulberry during soybean podding period in the intercropping system were investigated. The results show that the plant height, content of chlorophyll, root dry weight, aboveground biomass of intercropped mulberry increased by 15.3%, 21.6%, 30.7%, 43.3% respectively, during the co-growth stage in mulberry/soybean intercropping system, but that of intercropped soybean emerged a reverse trend. The net photosynthetic rate (Pn),transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2(Ci) of intercropped mulberry increased 26.7%,100.3%,19.4%respectively, compared with sole mulberry, and the water use efficiency(RWEU) of intercropped mulberry decreased by 37.2%,compared with sole mulberry, but that of intercropped soybean presented a increased trend. The mulberry and soybean intercropping remarkably enhanced the light saturated point (VLSP), light compensation points (VLCP) and photosynthetic rate at light saturation (Pmax)of intercropped mulberry, and mulberry and the soybean intercropping reduced the light saturated point (VLSP), light compensation points(VLCP) and photosynthetic rate at light saturation (Pmax) of intercropped soybean, but the mulberry and soybean intercropping enhanced apparent quantum yield (YAQY) of mulberry and soybean. The fi ndings indicate that the mulberry and soybean intercropping can enhance the utilization eff i ciency of strong light by mulberry and that of weak light by soybean, and thus the intercropping mode can affect the growth of mulberry and soybean.

mulberry; soybean; intercropping; growth; photosynthetic characteristics

S759.6；Q945.1

A

1673-923X(2013)02-0044-06

2012-10-19

国家自然科学基金(30771746,31070307)；国家科技支撑项目(2011BAD08B02-3)；国家林业局重点项目(2010-29, 2011-32)；龙江省重大项目(GA09B201-02)和东北林业大学学术名师支持计划共同资助

胡举伟(1988-)，男，山东临沭人，硕士研究生，主要从事植物营养生理研究

孙广玉(1963-)，男，博士，教授，博士生导师，主要从事植物营养生理研究；E-mail：sungy@vip.sina.com

[本文编校：吴 彬]