多板纲软体动物系统分类学研究进展

张均龙, 徐凤山, 张素萍

(中国科学院 海洋研究所, 山东 青岛 266071)

1 多板纲软体动物简介

多板纲(Polyplacophora)软体动物又被称为石鳖,大部分的种类生活在潮间带和潮下带浅水区的岩石上, 营底栖附着生活, 但也有一些种类生活在较深的海域, 是生态群落中的重要一员。多板纲软体动物现生种超过940种[1], 化石种约430种[2]。它们分布于从热带到极地的世界各大洋中, 其中北美西海岸和澳大利亚海域是多板纲软体动物分布最集中的区域, 已知种类中至少有一半分布于此。

多板纲软体动物身体一般呈椭圆形, 背腹扁平, 具有明显的两侧对称, 可以分为头、足和内脏囊三部分。头部位于腹面的前方, 呈圆柱状, 其上有一短而向下弯曲的吻, 吻中央为口。足部占腹面的绝大部分, 位于头部的后方, 与口分离。腹面后部有肛门。多板纲软体动物通过它们强壮而又宽大的足部附着在岩石或其他附着基上。背部有石灰质的贝壳, 一般由八块壳(片)板(shells或valves)组成, 也有极少的种类有六块、七块甚至九块壳板[3], 这是它们与其他纲的软体动物在外形上的最大不同。通常这些壳板由前至后呈覆瓦状排列在一起, 但也有少数种类, 后面的几块壳板分开排列, 不与前面的壳板相连。壳板分为三类: 最前面一块板呈半月形, 为头板(head valve); 最后端一块板呈元宝形, 为尾板(tail valve); 中间的几块板大小略有差异, 形状和构造基本近似, 被称为中间板(intermediate valves)。壳板上层暴露在体外, 通常有雕刻和颜色, 为盖层(tegmentum), 壳板内层有一厚的连接层(articulamentum)。壳板的形状、大小、花纹雕刻、排列方式和嵌入片上齿裂数目等常随种类不同而各异, 因此成为多板纲形态分类的重要依据之一。在贝壳的周围有一圈外套膜, 称为环带(girdle)。环带上有角质层, 因种类的不同, 其上分别生有石灰质或角质的鳞片、小棘、小刺、针束等。这些附属物的形状、大小、排列方式也是重要的分类特征。在足与外套膜之间有一窄沟, 为外套沟, 外套沟内有成对的本鳃(ctenidia), 呈羽状, 鳃的数目因种而异。多板纲软体动物通过分布在环带和贝壳表面众多的感觉器官——微眼(esthetes或aesthetes)感觉周围的环境。除微眼外, 尾裂石鳖科(Schizochitonidae)和石鳖科(Chitonidae)等种类还具有大的眼点(ocelli)。多板纲软体动物进食的齿舌(radula)上有很多横向排列的尖锐小齿, 每一横列有小齿17个, 齿式为: 4·3·3·3·4。与其他腹足类动物相比, 多板纲软体动物的齿舌形态相对稳定, 变异较小, 可用于物种的鉴定。

多板纲软体动物为开管式循环, 有一颗心脏; 一对肾脏开口于外套腔内; 神经系统简单, 由侧神经索和足神经索组成。除少数种为雌雄同体外, 大多数为雌雄异体, 主要为卵生, 少数卵胎生。受精卵在外界或在雌体外套沟中发育孵化, 经自由游泳的担轮幼虫阶段后, 幼虫下沉附着发育成幼体。同帽贝一样, 大多数多板纲软体动物通过齿舌刮取岩石表面的硅藻和其他的微藻生活, 还有一些进食大型藻类的叶片, 也有个别种类通过巨大的环带捕食小的端足类动物、放射虫、有孔虫、海绵、或甲壳动物和环节动物的幼虫等生活, 深海中的某些种类甚至是依靠热泉来维持自身的生存[4]。

2 多板纲软体动物研究价值

多板纲软体动物的肉可食用, 我国福建和海南岛的居民常采捕琉球花棘石鳖(Acanthopleura loochooana)和日本花棘石鳖(A. japonica)为食, 而北方沿海食用者较少; 俄罗斯远东海和日本北部的人们常食用大型的史氏隐板石鳖(Crypotchiton stelleri); 在印度、安的列斯群岛、百慕大群岛等地区也有以多板纲软体动物为食的习惯。多板纲软体动物还有一定的药用价值[5], 具有软坚散结、活血止痛、清热解毒之功效。有研究发现红条毛肤石鳖(Acanthochiton rubrolineatus)的提取物具有免疫活性,对肿瘤细胞[6-7]、淋巴细胞[7-8]、金黄色葡萄球菌[9]等有高抑制性, 具有筛选天然活性物质的潜力。由于齿舌中矿化了大量以纳米颗粒形式存在的磁铁矿, 多板纲软体动物受到了生物学家、物理学家和材料学家们的关注, 成为生物矿化、磁性物质及天然纳米材料最理想的研究对象[10-13]。因此, 无论是从石鳖的食用、药用价值还是从石鳖的齿舌作为磁性纳米材料来看, 均具有较好的研究和开发前景。

多板纲软体动物是海滨岩石岸及较粗底质海区最为常见的种类, 它们对环境能够起到很好的指示作用, 在动物生态学、动物区系和动物地理学等方面的研究上具有特殊的意义。多板纲软体动物是软体动物中较为原始的一个门类, 它们很早就从其他软体动物中分化出来[14], 但在进化过程中其外形和生活习性上相对保守[3], 有超过5亿年的化石显示, 他们的外形和生活习性没有发生较大的改变[4,15], 多板纲软体动物因此被称为“活化石”。它们处在软体动物系统进化树的中心位置, 在系统发育与演化中占有重要的地位, 对于它们的了解更有助于对整个软体动物系统演化关系的研究, 寻找软体动物共同祖先。此外, 由于它们具有坚硬的石灰质外壳, 在不同地质时期的地层中能以很好的化石状态保存下来, 对地层的鉴定和古生态学方面也提供了有价值的资料[16]。

综上可知, 多板纲软体动物是一个非常重要的类群, 但是相对于其他软体动物而言, 人们对其知之甚少, 因此需要给予足够的重视, 应加强对它们的研究。

3 多板纲软体动物系统分类学研究历史

自从林奈[17]1758年首先描述了4种石鳖以来, 随后的几十年间, 多板纲软体动物逐渐引起了生物学家的注意, 之后出现了大量的关于石鳖的报道。Sowerby II[18]在《The Conchological Illustrations》中记录了102种。Reeve[19]在1847年出版的《Conchologia Iconica》中共描述了201种。但是他们都是根据外部形态进行分类研究, 忽略了内部形态特征, 并且描述不够详尽。

早在1825年de Blainville[20]就对多板纲软体动物进行了系统的分类研究, 他将多板纲软体动物分成几个部分, 并进行了整体描述, 定义了属的鉴别特征, 并对壳板各部分作了命名。1847年Gray[21]在de Blainville研究的基础上, 主要依据外部形态, 尤其是嵌入片特征, 进一步进行系统的分类学研究, 并且指出了所有已知属的同物异名和模式种。随后, Gray[22]在1857年又进行了修订和补充, 并得到了Adams 等[23]的认可。他们将多板类作为科分成了石鳖(Chitoninae)和隐板石鳖(Cryptoplacinae)两个亚科。这一系统的最大缺点是过分夸大了环带孔的重要性, 并且对嵌入片的特征理解不够全面。这一缺点导致他们对许多种的归类出现错误。Dall[24]根据Carpenter的工作, 对多板纲软体动物进行了更为细致的划分。1889年, 他进一步完善了这一系统, 把多板类动物分为Eochitonia和Opsichitonia两个超科(分别为Carpenter的正型多板动物Chitones regulares和异型多板动物 Chitones irregulars), 共 9科[25]。Fischer[26]等一些早期的学者也曾对多板类分类系统进行研究。

早期最为经典的著作是Pilsbry[27]的《Manual of Conchology, Polyplacophora》。这部书主要根据壳板连接层表面的刻纹等特征给出了新的分类系统, 包括3个超科、6个科、38个属。共计500多种, 列有详细的同物异名和参考文献, 大部分种都附有多个图片; 此外, 书中还给出了科和亚科的遗传图以及属的检索表。这部书被后来的多板纲研究者奉为经典之作。Thiele[28]在1893年建立了23个新属, 但是, 除Rhyssoplax作为石鳖的一个亚属予以保留以外, 其他一些属都基本被现在的分类系统所废弃。Thiele[29]在1909～1910年又对世界范围内分布的多板纲软体动物进行较全面系统的分类和形态描述, 构建了一个新的分类系统, 依据形态特征等分类依据, 建立了鳞侧石鳖亚目(Lepidopleurina)和石鳖亚目(Chitonina)两个亚目。根据对瑞典多板纲软体动物化石等的研究, Bergenhayn[30-31]也提出了整个多板纲的分类系统。Smith在Moore主编的《Treatise on Invertebrate Paleontology》[32]著作中对现生和化石的多板纲分类系统进行了总结。

Van Belle[33-34]主要根据 Bergenhayn[30-31]的分类系统将现生的多板纲软体动物全部归为新有甲目(Neoloricata), 下分三个亚目。后来, Gowlett- Holmes[35]将单型属Choriplax放在Choriplacina亚目下。经过Kass和Van Belle[36]修正后, 使得多板纲的分类系统更加完善和合理。这一分类系统将现生多板纲分为四个亚目: 鳞侧石鳖亚目(Lepidopleurina)、Choriplacina亚目、锉石鳖亚目(Ischnochitonina)和毛肤石鳖亚目(Acanthochitonina)。

Kaas和Van Belle[37]在1985年出版了第一卷《Monograph of Living Chitons》, 这套书计划出版10卷, 截至2006年已出版前6卷[38]。最近, Slieker[39]编写的《Chitons of the World: An illustrated synopsis of Recent Polyplacophora》, 书中包含了500多种多板纲软体动物, 并带有彩图, 其中包括61个模式标本。这些著作为多板纲的分类研究提供了重要的参考资料。

太平洋东岸对多板纲软体动物研究较多也较为透彻, 种类记录较多; 西太平洋的澳大利亚、新西兰、日本、俄罗斯研究也较多, 有较为完备的出版物和大量的关于形态、生态、生理等方面的文献报道。

4 多板纲软体动物系统分类学研究进展和目前存在的问题

目前, 有关多板纲的分类系统仍存在着很多争议。Bergenhayn及其以后的分类学家主要依据壳板的特征进行分类, 但这在20世纪80年代后期至20世纪90年代初引起了很大质疑。如他们将嵌入片作为重要的分类特征, 并根据嵌入片的有无及其裂缝描述了许多新种。但Sirenko[40]认为嵌入片在不同的类群和不同的地质年代化石中都是不同的, 对相似环境的适用性进化导致了嵌入片形态的相似性, 这就导致了有些学者将许多全然不同的属和种放在了同一科中。最近有学者发现卵壳形态、鳃的位置和形态、精子的超微结构等也是重要的分类依据, 并用此对多板纲进行分类和系统发育分析[41-44]。如, 根据鳃的位置和卵壳表面绒毛膜的突起, Sirenko[42]对石鳖目(Chitonida)进行了修订, 将其分成了石鳖亚目(Chitonina)和毛肤石鳖亚目(Acanthochitonina)2个亚目; Buckland-Nicks[43]利用精子的超微结构研究了多板纲软体动物的发育关系。Kass和Van Belle建立的分类系统也受到了极大的挑战。Sirenko[44]将壳板的连接层作为一个重要的分类特征将多板纲分为鳞侧石鳖(Lepidopleurida)和石鳖(Chitonida)两支, 这一观点也得到了Okusu等[14]对5个基因位点的序列分析的支持。Sirenko[40]将微眼、环带、齿舌、鳃、腺体、卵、精子等作为壳板的补充特征对整个多板纲的分类系统进行了全面的修订, 但在他的分类系统中, 仍有4个科的分类地位无法确定。最近, 支序分析也发现这一分类系统中存在一定的问题[15]。因此, 多板纲的分类系统仍需进一步研究和完善。

多板纲在软体动物中的系统发育地位也一直存在争议。de Blainville[45]在1816年将多板类动物从其他软体动物中分离出来, 作为单独的一个纲(Polyplaxiphora)。Gray[46]在1821年提出的多板目(Polyplacophora)被其他的学者所接受[47], 并在后来被提升为纲并一直沿用至今。Von Ihering[48]在1876年将有板类动物(Placophora)和无板类动物(Aplacophora)一起作为双神经纲(Amphineura)。但是由于缺少形态上的共同点, 这一定义没有被普遍接受。直到1891年, Hatscheck[49]根据形态学研究, 将有板类动物和无板类动物放在了双神经亚门(Aculifera)中, 将其他的软体动物放在了Conchifera亚门中。

双神经亚门曾一度被废弃, 最近, 经过一些分子系统发育和古生物的分析, 又开始恢复双神经亚门的分类地位[50-54]。现在主流的两种软体动物系统发育模型都把较高级的软体动物(包括单板纲、双壳纲、掘足纲、腹足纲和头足纲)放在Conchifera亚门内, 这一点基本没有歧义, 主要的分歧发生在多板类动物的位置上: 一种模型认为新月贝纲(Neomeniomorpha = Solenogastres)和毛皮贝纲(Chaetodermomorpha = Caudofoveata)组成了无板类动物, 又与多板类动物一同组成了双神经亚门; 另一种模型认为多板纲与Conchifera是并列的, 同属于有壳亚门(Testaria), 而无板纲是并系的、位于软体动物发育树的基部, 由新月贝纲和毛皮贝纲组成(图1)[51]。由此可见, 多板纲软体动物就成了理解整个软体动物系统发育中的关键一环。

5 我国多板纲软体动物研究现状

图1 两种主要的软体动物系统发育模型的拓扑结构 (A) Aculiferan模型(B) Testarian模型(引自Sigwart和Sutton[51])

有关我国沿海多板纲软体动物的调查研究十分欠缺, 著名的贝类学家Pilsbry[27]报道了采自香港的一种锉石鳖; 法国学者Leloup[55]记载了四种青岛沿 岸的锉石鳖; Van Belle[56-57]报道了香港的多板纲软体动物; 另外一些外国学者也曾零星的报道了分布于中国海的石鳖。中国学者对多板纲软体动物的研究起步较晚, 并且不够深入和系统。全国解放后, 中国科学院海洋研究所成立以来, 在全国范围内开展了较系统的潮间带和浅海底栖生物调查, 搜集了大量标本, 在此基础上开展了多板纲软体动物的相关研究, 并描述了我国常见的一些物种。张玺等[58]在《贝类学纲要》中记载了一些种类。张玺等[59]在《中国动物图谱》(第一册)中, 记述了3个目7科15种。齐钟彦等[60]在《黄渤海的软体动物》中报道了黄渤海多板纲的4科9种。Xu[61]发表了采自我国东海的多板纲的1个新属2个新种。Qi[62]报道了中国海的多板纲软体动物6科17种。张素萍[63]在《中国海洋贝类图鉴》也描述了一些我国常见的种类。徐凤山[64]在《中国海洋生物名录》中记录了中国海多板纲1个目3个亚目9科47种。邵广昭等[65]报道了台湾的1目5科20种。上述记录多为零星的或区域性的报道, 同时也不够全面, 缺少系统研究和多板纲分类学研究的专著。而且对中国沿海多板纲的分布状况和区系特点尚不明确, 并存在着一些鉴定错误和分类混乱现象。

综上所述, 我国对多板纲软体动物的分类一直处于落后状态, 缺乏全面系统的整理和分类, 并与国际同类研究存在着较大差距, 目前我们所掌握的标本信息还不能完全反映中国海的实际的物种数。而且, 对其分类研究的欠缺已严重限制了对其生理、生态等研究的发展。今后需加强对于我国多板纲软体动物多样性的调查和分类研究, 应注重以下几方面的工作: (1)加强对我国沿海, 尤其是潮间带硬底质区多板纲软体动物的调查采集; (2)世界上对于多板纲软体动物的研究大部分集中在30 m以内的浅水区, 而超过30 m的潮下带[66]和深水区的虽已开始受到关注, 但仍然较少[67], 其调查几乎为空白, 因此在开展浅水区多板纲软体动物研究的同时, 应该注重对潮下带和深水区的调查; (3)在依靠传统形态特征的基础上, 借助分子生物学和解剖学等手段, 对多板纲进行分类学研究, 探讨其系统发育关系; (4)加强与国际同行的联系和合作, 通过系统的分类研究, 改变目前我国多板纲软体动物系统分类研究的落后局面。

对多板纲的分类研究, 将依据中国科学院海洋生物标本馆丰富的馆藏标本, 以及进一步的资源调查, 采用分子生物学技术与形态分类学相结合的方法, 对我国沿海分布的多板纲进行系统分类学研究, 探讨其系统演化关系。澄清混淆种、近似种、疑难种的分类地位, 为以后准确鉴定提供所需信息。摸清我国各海区种类的分布特点和资源状况, 通过研究相信一定能在中国沿海发现更多的新种和新记录种, 可为我国的海洋生物多样性研究、多板纲软体动物资源保护和开发利用提供重要的基础资料。

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