亚热带4种森林凋落物量及其动态特征

徐旺明，闫文德 ，李洁冰，赵 晶，王光军

(1.中南林业科技大学，长沙410004;2.国家林业局，北京 100714;3.南方林业生态应用技术国家工程实验室，长沙410004;4.城市森林生态湖南省重点实验室，长沙410004)

森林凋落物在森林生态系统中发挥着重要的功能。它是森林生态系统功能过程的重要组成部分，是森林生态系统中物质循环和能量流动的一个主要环节［1-4］。它对于维持土壤的肥力，促进森林生态系统中正常的物质循环和养分平衡有着重要的作用。早在1876年，德国的Ebermayaer就开始研究凋落物在养分循环中的作用。此后国外许多学者对世界范围内凋落物量及养分释放进行了大量报道。有关森林生态系统凋落物的研究在中国直到20世纪60年代以后才逐渐有所报道。80年代对凋落物分解的研究有了较大发展，研究主要包括:凋落物分解预测指标、养分释放机制、混合分解效应和CO2浓度升高对凋落物分解的影响等［1-17］。

我国南方亚热带属典型的红壤丘陵区，由于历史上不合理的土地利用模式，以常绿阔叶林为主的地带性植被遭到大量破坏。自20世纪80年代初以后，各地通过植树造林恢复植被，出现了大量以马尾松、樟树、枫香为主的人工针叶林和针阔混交林［5］。目前对上述森林类型的凋落物量及其动态研究尚不多见。本文选取亚热带几种常见的人工林类型:马尾松林、樟树林、枫香林、樟树-马尾松混交林为研究对象，研究其凋落物量及其动态特征，对认识人工林的生态功能具有重要意义，也为评价亚热带森林碳汇功能，区域生态环境建设和生态安全提供参考［6-10］。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

试验地位于湖南省森林植物园(113°02'—03'E，28°06'—07'N)。该地气候属于典型的亚热带湿润季风气候，年平均气温约为 17.2℃，1月份最冷，平均4.7℃，极端最低温度－11.3℃;7月份最热，平均 29.4℃，极端最高气温40.6℃;全年无霜期为270—300d，年均日照时数为1 677.1h;雨量充沛，年平均降水量约为1422mm。地层主要是第四纪更新世的冲积性网纹红土和砂砾，属于典型红壤丘陵区。该地区植被属亚热带常绿阔叶林带，但原生植被已破坏殆尽，最主要为人工林或草、灌丛生植被，主要树种有马尾松(Pinus massoniana)、樟树(Cinnamomum camphora)、枫香(Liquidambar formosana)等。本试验中马尾松林、樟树林、枫香林、樟树-马尾松混交林4块样地均位于海拔为50—100m高的丘陵坡地上，为20世纪80年代初所造人工林，坡度在12°—21°，林下植被主要有青冈(Cyclobalnopsis glauca)、大青(Cleredendrum cwtophyllum)、白栎(Quercus fabri)、山矾(Symplocos caudate)等;草本植物有淡竹叶(Lophatherum sinense)、鸡矢藤(Paederia scandens)、酢浆草(Oxalis.Comiculata)、商陆(Phytolacca acinosa)和肾蕨(Nephrolepis auriculata)等。样地概况见表1

表1 各林分样地情况Table 1 Site situation of the investigated forest types

1.2 研究方法

在试验区内，设置4种森林类型林地作为标准样地，分别为落叶阔叶林(枫香林)、常绿阔叶林(樟树林)、针叶林(马尾松林)、针阔混交林(樟树-马尾松混交林)。在每个标准地随机设置12个凋落物收集器，收集器尺寸为3m×4m，离地约40cm高度。试验从2009年9月开始，一直持续到2010年9月，每月月底采集1次凋落物，共采集12次。将收回的凋落物按枝、叶、果、碎屑进行分类并称出鲜重，然后置80℃下烘干至恒重，称重，计算凋落物干量、各组分凋落物占总凋落量的百分比、月凋落量与年凋落量。最后换算成单位面积凋落量。

1.3 数据统计

利用Excel 2003和SPSS13.0统计软件对结果进行分析，采用单因素方差分析方法(One-Way ANOVA)比较不同森林类型间凋落量的差异性，显著性水平为0.05。

2 结果与分析

2.1 年凋落物总量和组成

从表2可以看出，不同森林类型之间，凋落物的年凋落量及其组成明显不同。樟树-马尾松林的年凋落物量最大，约为4.30 g/m2，其次为枫香林、马尾松林和樟树林。混交林的凋落量明显大于各纯林的凋落量，马尾松林的凋落量小于枫香林的凋落量，但是大于樟树林的凋落量。显然，森林凋落物的总量与森林类型密切相关。

4种森林类型凋落物表现为以落叶为主，均占到总凋落量的70%以上。枫香林落叶量所占比例最高(75.84%)，明显高于其它3种林分。落枝量所占比例以混交林最大(16.89%)，其次是樟树林(16.26%)，均是其它两种林分的1倍左右。落果量所占比例以马尾松最大(10.95%)。碎屑量以枫香林所占比例最大(14.91%)，其次是樟树林(10.04%)，马尾松及樟树-马尾松混交林的碎屑量所占比例相当。

表2 不同森林类型年凋落量及各组分产量(t/hm2))Table 2 Litterfall production and composition proportation in different forest types

2.2 不同森林类型年凋落量的月动态

图1是4种亚热带森林类型凋落物量的月动态变化。结果显示，4种森林类型的月凋落量具有明显的季节变化规律。枫香林全年凋落物总量较大，平均凋落量达0.36 t/hm2。其中10—12月份的枫香凋落量高于全年凋落量的平均值，占到了全年总凋落物量的72%左右，其峰值出现在10月份，达到了1.22 t/hm2。之后，有一个明显的大幅度下降过程。翌年1月份至6月份凋落物量一直维持较低水平，且标准误差较小，最小值出现在2月份，为0.01 t/hm2。而后的7、8、9月份，凋落物量有所回升，但幅度不大。

樟树林全年凋落物总量较低，8—10月凋落物量处于高峰值，从10月份到翌年2月份处于一个缓慢下降趋势，直至2月份达到1个最低值0.03 t/hm2，而从3月份到7月份呈波动性上升趋势，波动幅度较大。8月份凋落量达到1个峰值，为0.58 t/hm2。

马尾松林全年凋落物总量相对樟树林偏高，凋落物量在10、11月份较高，且在11月份出现第1个峰值，为0.77 t/hm2。12月份凋落物量出现大幅度下降后在次年的1月份回升，到达第2个峰值0.37 t/hm2，而后的2月份至7月份凋落物量保持低水平，平均月凋落物量仅为0.14 t/hm2。8月份凋落物量明显增大，达到了第3 个峰值 0.62 t/hm2。

图1 4种森林类型凋落物量月动态Fig.1 Monthly litter fall of four forests

混交林的凋落物总量在以上4种亚热带森林类型中为最大，达到了4.30 t/hm2。凋落物量主要集中在10、11、12、1月份和8月份。11月份达到了第1个峰值1.23 t/hm2，是全年凋落物总量的最高峰值。1月份凋落量达到第2个峰值0.72 t/hm2，之后凋落物量出现了急剧下降趋势，直至7月份凋落物量都很少。8月份凋落物量达第3个峰值0.43 t/hm2。

总观4种亚热带森林类型，其季节变化幅度(1年中最大凋落物量与最小凋落物量之差除以月均凋落物量)存在明显差异，其中枫香林、马尾松林和混交林的凋落物量主要集中在10月份至翌年1月份，而2月份至7月份凋落物的量偏小，8月份凋落物量普遍回升。樟树林全年凋落物量处于波动状态且量较少。

通过对4种森林类型凋落量的单因素方差分析，得出樟树-马尾松混交林与枫香之间也存在显著差异(P＜0.05)，与樟树林之间存在极显著差异(P＜0.01)，与马尾松林之间也存在极显著差异(P＜0.01)。

2.3 不同组分凋落量的月动态

图2 不同森林类型各组分凋落量的月变化Fig.2 Monthly dynamics of litterfall components in different forests

凋落叶一般在凋落物中占大多数。从图2中可以看出，枫香林凋落叶的峰值出现在10月份，达到了1174kg/hm2，全年呈单峰型增长模式，10—12月凋落叶量高于全年平均值。樟树林凋落叶也是单峰型，峰值出现在8月份，为418 kg/hm2。而马尾松林凋落叶呈双峰型增长模式，第1个峰值在11月份663 kg/hm2，第3个峰值出现在8月份455 kg/hm2。樟树-马尾松混交林，全年呈单峰型增长模式，11—1月凋落叶最多，11月达到峰值978kg/hm2。

凋落枝的月变化中，枫香林出现了两个峰值，是11月份43kg/hm2和8月份51 kg/hm2。樟树林有3个峰值，分别是11月、4月和8月。而马尾松林4—8月的凋落枝量最大，最高峰在8月份。混交林的最高峰在11月159kg/hm2。

凋落果的月变化中，枫香林的凋落果量较少，成双峰型，在11月及翌年的8月出现两个峰值，分别是21 kg/hm2和36kg/hm2。樟树林的落果量最少，为单峰型，12月为其最大值(42 kg/hm2)，翌年3—6月份樟树林没有落果。而马尾松林的落果量最大，为不规则型，最大值在翌年1月份(75 kg/hm2)。樟树-马尾松混交林落果的月变化为双峰型，最大值在11月份(50 kg/hm2)，且全年的落果中以马尾松的落果为主，占绝大多数。

而其它组分中，枫香林的月变化呈双峰型，翌年9月份出现最大值(190 kg/hm2)。樟树林全年只有1个峰值，出现在翌年5月(129kg/hm2)，其余月份的凋落量较少。马尾松林和樟树-马尾松混交林的月变化都呈现不规则型，其最大值分别在4月 (51 kg/m2)和11月(43 kg/hm2)。

3 讨论

森林凋落量定义为单位时间单位面积林地凋落物总质量。4种亚热带森林的一个基本特点是类型不同，林龄相同森林的凋落物量差异不大，只是樟树-马尾松混交林要明显高于其它类型。4种森林的年凋落量为3.26—4.30 t/hm2。与其它地带的年凋落量相比，远远小于海南山地雨林的年凋落量(8.7 t/hm2)及马来西亚巴索热带林的(8.85 t/hm2)［11］，而大于温带及寒温带的针叶林或落叶阔叶林(2.34—3.13 t/hm2)［12］。但是，与温带及寒温带的针阔混交林(4.15 t/hm2)［12］、高原温带的云山林(3.84 t/hm2)［13］以及长白山温带山地森林(3.84 t/hm2)［14］的年凋落量相接近。而与亚热带的不同地域相比，小于浙江中亚热带常绿阔叶林(5.55 t/hm2)［15］，大于广东南亚热带针叶林(2.70 t/hm2)［16］。

森林植物器官凋落的时间和数量，主要依赖于林分组成树种的生物学特性和气候条件，针叶林与阔叶林叶、落叶林与常绿森林的凋落量存在很大的差异。其季节动态模式可以是单峰型、双峰型或不规则类型。王凤友［1］认为多数森林，特别是常绿森林，其月凋落量的季节动态模式是双峰型，而一些阔叶落叶林，其动态模式则是单峰型。4种亚热带森林类型凋落物的月动态表现有双峰的，也有不规则类型。其中枫香林的峰值在10月份，主要是由于枫香林的生物学特性影响，10月是枫香林的落叶期。4种林分均在8月份出现了峰值，则可能是由于外界温度的影响，8月植物处于生长旺盛期，新陈代谢的速率较快。

凋落物主要由枝、叶和花果碎屑等杂物组成，由于各器官形成及发育特性的不同，导致了不同时期其各组分凋落量的差异。一般情况下，凋落物各组分中，凋落叶和凋落枝所占比例最大。叶的凋落量在这四种森林类型中所占的比例为71%—76%，有高于其它地带的森林类型凋落叶所占比例。而凋落枝的百分比是枫香林和马尾松林的比例最低6%—9%，明显低于其它两个林型的比例16%—17%。但在本研究中，出现了落枝量所占比例还不及碎屑所占比例的情况。可能是森林中的木质凋落物如树枝凋落的随机性比较大，枝的凋落通常与物候没有直接的联系，每月收集到的凋落枝很可能是以前枯死于树上的死枝［17］。枝的凋落受气候因素的影响很大，大风、大雨都很有可能把以前一段时间枯死的枝一起刮落到地面，这种随机性可以造成凋落枝在不同时间变化极大。

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