双斑长跗萤叶甲越冬卵在玉米田的空间分布型

2013-12-16王振营何康来白树雄

生态学报 2013年11期

张聪，葛星，赵磊，王振营，何康来，白树雄

(中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193)

昆虫的种群空间分布图式分为随机分布、聚集分布、均匀分布3种，常用的概率分布模型有泊松分布、负二项分布、奈曼分布和二项分布，其中泊松分布属于随机分布，负二项分布、奈曼分布属于聚集分布，二项分布属于均匀分布［1］。国外学者对几种主要的概率分布模型及其应用进行了详细的描述［2-17］。对昆虫种群空间格局的分析，需要考虑昆虫聚集程度的测度［18］，国内外学者从不同角度提出了一些衡量聚集程度的统计指标，主要有扩散系数 C［19］、丛生指标 I［20］、负二项分布 k 值［21］、久野指数 CA［22］、平均拥挤度m*和聚块性指标m*/m［23］等。Taylor和Iwao相应的提出了分析空间格局聚集性质的数学式［24］。近10年来，我国对昆虫种群空间分布格局的研究主要集中在为害农林作物的主要害虫及天敌上，主要采用扩散系数C、丛生指标I、负二项分布k值等多种聚集度指标，以及Taylor幂法则和Iwao回归分析法，对黄曲条跳甲Phyllotreta striolata幼虫［25］、花生蚜 Aphis medicaginis［26］、烟粉虱 Bemisia tabaci［27］、荔枝蝽 Tessaratoma papillosa［28］、香蕉假茎象甲Odoiporus longicollis［29］、桃一点斑叶蝉 Erythroneura sudra［30］、中华微刺盲蝽 Gampylomma chinensis［31］、草履蚧Drosicha contrahens［32］、绿盲蝽Lygocoris lucorμm［33］、豚草条纹萤叶甲Ophraella communa［34］、灰飞虱Laodelphgax striatellus［35］、新菠萝灰粉蚧 Dysmicoccus neobrevipes［36］等昆虫的空间分布格局进行了研究。

双斑长跗萤叶甲M.hieroglyphica(Motschulsky)属鞘翅目(Coleoptera)、叶甲科(Chrysomelidae)、萤叶甲亚科(Calerucinae)，简称双斑萤叶甲。虽然双斑长跗萤叶甲为杂食性害虫，但过去很少危害玉米。近年来，随着作物种植格局、气候条件的改变，该害虫对玉米和棉花等农作物的为害呈加重趋势，为害区域和面积逐渐扩大，现已经成为陕西关中、山西、河北北部、北京北部、内蒙古、吉林、黑龙江和辽宁等省(区)部分地区玉米和新疆北疆棉花上的重要害虫［37-39］。该害虫1年发生1代，以卵在土壤中越冬，卵期很长，翌年5月开始孵化，7月田间始现成虫，在玉米的抽雄吐丝期为其发生盛期［40-43］。已有研究表明双斑长跗萤叶甲成虫在棉田的为聚集分布，聚集的原因是由外部环境引起的［44］。双斑长跗萤叶甲的越冬卵在玉米田土壤中的空间分布情况还未见报道。双斑长跗萤叶甲的幼虫生活在土壤中，在土壤中活动范围和扩散能力有限，越冬卵的分布决定了幼虫和蛹的分布，通过对越冬卵的空间分布进行研究可以推测该害虫幼虫和蛹的分布情况，并且对了解该害虫的种群动态和预测预报具有重要意义。

1 研究方法

1.1 空间格局调查方法

2011年10月在山西省晋中市榆次区永安生态园的玉米田，应用分层随机抽样法进行采样调查。

选取当年双斑长跗萤叶甲发生严重的9块田，每块田为一个区组，按照田块的大小将每个田块分别划出6—9个小区(田1、田2、田3和田7划为9个小区，其余每个田块划为6个小区)，小区面积为20 m×20 m，每个小区随机取4个样点，相邻的样点间隔10—15 m，在玉米根系附近挖取土样，每个点的取样直径为20 cm，深度为15 cm;

另外选取双斑长跗萤叶甲发生严重的1块田，与空间分布格局调查的9块田相邻。随机取27个样点，相邻的样点间隔10—15 m，取样直径为20 cm，再按照0—2 cm、2—5 cm、5—10 cm、10—15 cm进行分层取样，将各个层次土样分别装入自封袋，贴上标签后带回实验室。

1.2 越冬卵的分离方法

双斑长跗萤叶甲的卵为椭圆形，初产卵为淡黄色，卵壳表面呈六边形的网纹状，宽约为0.4 mm，长约为0.6 mm。参照黄曲条跳甲卵的分离方法［45］，改进后用于双斑长跗萤叶甲越冬卵的分离。

由于每份土样都比较多，先把土样溶于清水中，然后倒入3层分样筛中用流水冲洗，分样筛孔径分别为20、45、65目，卵和细土粒就留在65目的细筛上。然后将卵和细土粒溶于10%的氯化钠溶液中，静置5 min。在10%的氯化钠溶液中，卵的比重＜氯化钠溶液的比重＜土粒的比重，卵和杂物一起浮起，土粒沉淀下来，将上层含有卵的漂浮物倒入65目的细筛中。将这些漂浮物再用清水冲洗、浸泡，静置5 min。在清水中，卵的比重＞杂物的比重，卵就沉淀下来了，将漂浮物去除。最后将含卵的沉淀物晾干，在显微镜下找出双斑长跗萤叶甲的越冬卵并计数。

1.3 数据分析

1.3.1 频次分布检验

根据每个样点的卵粒数，将调查所得数据制成频次表，用二项分布、泊松分布、负二项分布、奈曼分布进行拟合。根据实测频次和理论频次作卡方适合性检验，得到的函数值和P值，确定适合某种理论分布［46］。

1.3.2 聚集度指标测定

将调查数据进行整理分析，计算每个样点的平均卵量和方差，通过DPS软件计算分析，得到各项聚集度指标值。

扩散系数C［19］，C=S2/，式中S2为样本方差，为种群的平均密度。当C＜1时，种群为均匀分布。当C=1时，为随机分布。当C＞1时，为聚集分布。

丛生指标I［20］，I=(S2-)/。当I＜0时，种群为均匀分布。当I=0时，为随机分布。当I＞0时，为聚集分布。

负二项分布k值［21］，k=2/(S2-)。当k＜0时，种群为均匀分布。当k＞0时，为聚集分布。当k→∞(一般在8以上)时，为随机分布。

久野指数CA［22］，CA=1/k=(S2-)/2。当CA＜0时，种群为均匀分布。CA=0时，为随机分布。CA＞0时，为聚集分布。

平均拥挤度m*和聚块性指标m*/［23］，m*=+(S2-)/。m*为平均拥挤度指标，当m*/＜1时，种群为均匀分布。m*/=1时，为泊松分布。m*/＞1时，为聚集分布。

1.3.3 改进的m*-m回归分析法

Iwao m*-m回归模型［47-48］在实际应用时，m*和m的关系常出现非线性关系，因此徐汝梅［49］等、于秀林［50］等对回归模型进行了改进，解释了模型各参数的生物学意义，克服了原模型在实际应用中的局限性。本研究采用于秀林［50］等给出平均拥挤度 m*与平均密度 m的三次非线性关系:m*=α′+β′m+γ′m2+δm3，式中 α′是每个基本成分中个体数的分布的平均拥挤度;β′是在低密度下基本成分的相对聚集度;γ′+2δm是基本成分的相对聚集度β随种群密度m而变化的速率;2δ是基本成分的相对聚集度β随种群密度m而变化的加速率。α′＜0时，个体间相互排斥，分布的基本成分为单个个体;α′=0时，分布的基本成分为单个个体;α′＞0时，个体间相互吸引，分布的基本成分为个体群，即小聚集团。β′＜1时，基本成分为均匀分布;β′=1时，基本成分为随机分布;β′＞1时，基本成分为聚集分布。

1.3.4 Taylor幂法则

Taylor［51］提出指数公式:S2=amb，将指数公式变换为lgS2=lga+blg(a、b为常数)。b表示种群聚集对密度依赖性的一个测度，当lga=0、b=1时，S2=，种群为随机分布;当lga＞0、b=1时，S2/=a，为聚集分布，但聚集度不依赖于密度;当lga＞0、b＞1时，为聚集分布，聚集度依赖于密度;当lga＜0、b＜1时，为均匀分布，种群密度越高越均匀。

1.3.5 聚集原因的检验

1.3.6 越冬卵在土壤中的垂直分布规律

用Excel软件对不同土壤层的越冬卵数据进行整理分析，并用SAS软件进行方差分析和多重比较，确定双斑长跗萤叶甲越冬卵在土壤中的垂直分布规律。

2 结果与分析

2.1 越冬卵的频次检验

将实测频次和理论频次进行适合性检验，表1结果表明:9组数据中，双斑长跗萤叶甲越冬卵在土壤中的理论分布型均符合负二项分布;有5组数据还符合奈曼分布。适合负二项分布的种群，在田间表现为嵌纹分布;适合奈曼分布的种群，在田间表现为核心分布。嵌纹分布和核心分布均属于聚集分布，因此双斑长跗萤叶甲越冬卵在玉米田土壤中的空间分布型为聚集分布。

表1 双斑长跗萤叶甲越冬卵理论分布型的卡方检验Table 1 Chi-square test of theoretical distribution about hibernating eggs of M.hieroglyphica

2.2 聚集度指标分析

结果(表2)表明:越冬卵在土壤中的各项聚集度指标均满足C＞1、CA＞0、I＞0、k＞0、m*/m ＞1，并且k＜8，空间分布型表现为聚集分布，因此双斑长跗萤叶甲越冬卵在土壤中的空间分布型为聚集分布。k值越趋近于0，聚集程度越高，9组k值均比较小，说明聚集程度较高。

2.3 双斑长跗萤叶甲的线性回归方程.

2.3.1 改进的Iwao m*-m回归分析法

应用改进的m*-m回归分析法得到双斑长跗萤叶甲越冬卵的三次非线性回归方程:m*=-21.43+41.36m-15.61m2+1.76m3(r=0.92)。由模型的各参数可以得出:双斑长跗萤叶甲越冬卵在低密度下为聚集分布，个体间相互排斥，基本成分的相对聚集度随种群密度而变化的速率为3.52m-15.61，种群密度越大，相对聚集度随密度而变化的速率越大，基本成分的相对聚集度随种群密度而变化的加速率为3.52。

表2 土壤中双斑长跗萤叶甲越冬卵的各项聚集度指标值Table 2 Aggregated indices of hibernating eggs of Monolepta hieroglyphica in soil

2.3.2 Taylor幂法则

双斑长跗萤叶甲越冬卵在土壤中的幂函数关系:lgS2=0.21+2.17lgm(r=0.91)。由于lga＞0、b＞1，说明双斑长跗萤叶甲越冬卵在土壤中的空间分布均为聚集分布，并且在任何密度下均为聚集分布，而且聚集程度随着种群密度的升高而升高。

2.4 聚集原因的检验

表3结果表明:除了田块8的聚集均数小于2，其他田块的双斑长跗萤叶甲越冬卵在土壤中的聚集均数均大于2，说明双斑长跗萤叶甲越冬卵在土壤中是典型的负二项分布，聚集是成虫的产卵习性和田间植被的生长情况、土壤性质、降雨等环境因子综合作用的结果。

表3 双斑长跗萤叶甲越冬卵在土壤中的聚集均数Table 3 Bliackiths λ value of hibernating eggs of Monolepta hieroglyphica(Motschulsky)in soil

2.5 双斑长跗萤叶甲越冬卵在不同深度的土壤中的分布

对不同深度的土壤中的双斑长跗萤叶甲越冬卵卵量进行方差分析和多重比较，结果(图1)表明:双斑长跗萤叶甲成虫主要在近土表的土壤中产卵，在距土表15 cm以上的土壤中，有94.2%的越冬卵分布在土表0—10 cm的土层中，其中以距土表2—5 cm的土层中的卵量最多，显著高于其他深度土层的卵量，平均每个样点有卵(25.56±5.02)粒，占总数的64.7%;距土表10—15 cm的土层中的卵量最少，平均每个样点有卵(2.30±0.39)粒，仅占总数的5.8%;距土表0—2 cm、5—10 cm的土壤层中的卵量分别为(5.82±1.47)粒、(5.85±0.96)粒，各占总数的14.7%和14.8%。虽然土表10 cm以下的卵量很少，但可以明确的是双斑长跗萤叶甲卵在土壤中的分布深度可达15 cm甚至更深。

图1 双斑长跗萤叶甲越冬卵在土壤的垂直分布Fig.1 Vertical distribution of overwintering eggs of M.hieroglyphica in soil

3 讨论

本研究结果表明双斑长跗萤叶甲越冬卵在玉米田土壤中为聚集分布，这同双斑长跗萤叶甲成虫在玉米田的空间分布有关。双斑长跗萤叶甲成虫为聚集分布，个体间相互吸引，分布及基本成分为个体群(另文发表)，而且偏好在潮湿的土壤表面和缝隙中产卵，导致了越冬卵在玉米田的聚集分布。但是由于双斑长跗萤叶甲的越冬卵为散产，成虫一般产1粒就会换地点，很少有多粒卵粘在一起，因此越冬卵在土壤中以单个个体存在，个体间相互排斥。聚集是成虫的产卵习性和环境因素综合作用的结果。耕作制度、土表性质、土壤疏松度和湿度等是影响双斑长跗萤叶甲成虫产卵的主要因素，间接影响了卵在土壤中的分布。不同年份和地块的土壤性质、降雨、农事操作都不尽相同，田间的土壤水分在水平和垂直分布上会有很大差异，进而导致不同时间和田块的卵的分布有很大差别［52］。地表土壤的特性是影响成虫产卵行为的重要因素，不同的耕作制度会改变土壤的特性，相比传统耕作的田块，北方玉米根萤叶甲Diabrotica barberi(Smith and Lawrence)的成虫在免耕田能产更多的卵［53］。耕作制度和灌溉方式极大的影响卵在水平方向的分布，甚至会造成大量的卵产在玉米田垄与垄的中间［54-55］。

双斑长跗萤叶甲雌虫有发达的产卵器，可以插入土壤中产卵，而且雌虫会钻入土缝中产卵。土壤的疏松度、植物根系的生长、土地干旱龟裂、土壤水分、土壤动物的活动均会影响叶甲成虫的产卵深度［52］。双斑长跗萤叶甲越冬卵主要分布在近土表10 cm以上的土壤中，但是在距土表10—15 cm的土层中还有少量越冬卵分布。另一种北方玉米根萤叶甲D.longicornis(Say)的成虫喜欢在植物基部附近的土壤和土壤缝隙中产卵，偏好在土表10 cm以上的土壤中产卵，近土表20 cm以上土壤中的卵有85%分布于土表0—10 cm的土层中［56］。土壤含水量对卵在土壤中的垂直分布有很大的影响:在土壤比较干燥的环境下，玉米根萤叶甲D.virgifera virgifera(LeConte)只有32%的卵分布在7.5 cm以上的土壤中，成虫在土壤湿度大的田块会产更多的卵［57］。在进行双斑长跗萤叶甲越冬卵的调查时，取样深度要根据卵在田间土壤中的垂直分布来确定，因为双斑萤叶甲越冬卵主要在近土表15 cm以上的土壤中分布，因此将取样深度定为15 cm。双斑长跗萤叶甲幼虫在土壤中活动范围和扩散能力有限，越冬卵的空间分布型决定了土壤中幼虫和蛹的空间分布型，研究双斑长跗萤叶甲越冬卵在土壤中的空间分布型对于了解幼虫、蛹的种群动态和分布情况有重要意义。

致谢:长江大学农学院2008级实习生罗双菊、吴文丹;扬州大学园艺与植物保护学院2008级实习生杨阳、顾明艳以及吉林农业大学农学院2008级实习生刘志军参与了本研究的试验工作，特此致谢。

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