圈养大熊猫野化培训期的生境选择特征

张明春, 黄 炎, 李德生, 张和民, 周世强, 黄金燕, 刘 巅, 周小平

(中国保护大熊猫研究中心， 汶川 623006)

圈养大熊猫野化培训期的生境选择特征

张明春, 黄 炎, 李德生, 张和民*, 周世强, 黄金燕, 刘 巅, 周小平

(中国保护大熊猫研究中心， 汶川 623006)

大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)是我国特有的珍稀物种，也是世界上最濒危的野生动物之一。为了将人工繁育的部分大熊猫个体重引入其历史分布区或复壮野生种群，中国保护大熊猫研究中心从2003年开始进行圈养大熊猫的野外放归工作，通过野化培训以提高圈养大熊猫适应和选择野外环境的能力。对野化培训大熊猫“淘淘”的生境选择研究表明：该野化培训大熊猫幼仔经常活动于新笋密度较大的区域[生境与对照：(2.68±1.14)对(1.58±0.66)]，却避开成竹密度过大[(9.91±2.51)对(12.18±4.68)]、竹子较高[(4.57±1.09) m对(4.98±0.66) m]以及枯死竹过多[(2.52±0.86)对(3.39±1.33)]的区域；喜欢活动于离水源[(1.59±0.67)对(2.19±0.87)]和隐蔽场所较近[(5.37±2.14) m对(8.35±7.76)m]，以及距离乔木较远[(3.09±0.69) m对(2.70±0.42) m]和郁闭度较低[(1.85±0.57)对(2.10±0.47)]的区域(Plt; 0.05)，新笋密度大小是该栖息地在整个野化培训期间是否被利用的最重要因素。该野化培训大熊猫幼仔保持着与带仔母兽相近的生境选择特征，对竹子环境的选择也与卧龙野生大熊猫相似，野化培训对该大熊猫幼仔产生了积极的作用。野化培训大熊猫幼仔形成的家域和核域面积分别为9.21 hm2和1.93 hm2，占野化培训圈面积的51.95%和10.89%，其中家域面积仅有卧龙野生大熊猫的1.4%—2.4%，所以在以后的野化培训过程中需要采取增加野化培训圈中环境丰富度等方式，促进野化培训大熊猫形成较大的家域面积。

大熊猫；野化培训；新笋密度；竹子密度；家域

大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)是世界上最珍稀濒危的野生动物之一，世界自然保护联盟(IUCN)将其列入濒危物种目录[1]。全球的野生大熊猫数量不足2000只，其栖息地被江河等地理障碍隔离成六块互不相连的部分[2]，这6块栖息地内部还被公路、矿山等人为干扰进一步破碎化，一些野生大熊猫小种群数量甚至仅有几只[3]，面临着遗传多样性丧失和种群局部绝灭的危险。为保护大熊猫这一物种免遭灭绝，中国保护大熊猫研究中心、北京动物园、成都大熊猫繁殖中心等单位从20世纪60年代起开始人工繁育大熊猫，在解决了发情、配种、育幼的“三难”问题后，圈养大熊猫的数量开始持续增长，仅卧龙中国保护大熊猫研究中心的圈养大熊猫数量就从2001年的56只增长到2012年的175只，圈养大熊猫种群已基本上能够实现自我维持，加之生存状况的不断改善，圈养大熊猫放归野外的条件已逐步成熟[4]。大型兽类的圈养个体直接放归野外的成功率极低，在放归前对圈养个体进行野化培训，可以增强它们的运动能力和对野外环境的适应能力，从而增加放归成功的可能性[5]。中国保护大熊猫研究中心从2003年开始，着手进行圈养大熊猫的野外放归工作[6]，建立野化培训圈以培训出能够适应野外环境的圈养大熊猫，用于复壮数量稀少地区的野生大熊猫种群，或在大熊猫的历史分布区重引入大熊猫。

生境是特定物种可以生活的生物物理环境[7]，不同的物种由于具有不同的生理和生态需求，因此也需要不同的生物物理环境[8]，足够维持各局域种群生存的优良生境对大熊猫来说固然极其重要[9]，在复杂的环境中选择出优质的栖息地同样是它们应该学会的生存技巧。大多数动物都对其家域内的部分区域有偏好性选择，卧龙野生大熊猫对其家域范围内的不同区域也不是平均利用，而是喜欢在有竹子分布、坡度较缓、水源较充分的地区活动[10]。圈养大熊猫个体要融入野生大熊猫种群，达到 “复壮”或“重引入”的目的，也需要适应野外环境，学会与野生大熊猫相似的对生境选择的技能。中国保护大熊猫研究中心2006年4月29日放归的圈养亚成体大熊猫“祥祥”，就因为不能融入野生大熊猫种群，不能完全适应当地的生活环境，在“五一棚”地区仅仅存活了10个月[6]。所以通过对野化培训大熊猫生境选择特征的研究，了解其与野生大熊猫之间的异同，以评估野化培训效果及对进一步的野化培训工作进行指导。

1 研究材料与方法

1.1 研究对象

野化培训大熊猫“淘淘”，雄性，谱系号777，2010年8月3日出生于卧龙核桃坪野化培训基地，在经过第一期、第二期的野化培训后[3]，于2012年5月3日进入研究地点的野化培训圈。在圈养大熊猫“祥祥”的野化放归实验结束后，为使野化培训大熊猫幼仔能够在成年雌性大熊猫的帮助下适应野外环境并学习生活技巧，同时减少人为干预，中国保护大熊猫研究中心对放归前的幼体大熊猫采取母兽带仔，共同生活于野化培训圈中的培训方式。

1.2 研究区域

研究地点位于卧龙国家级自然保护区内的中国保护大熊猫研究中心核桃坪基地(图1)， 该区域属青藏高原气候区，年均气温9.8 ℃，最高气温发生于7月，平均17 ℃，最低气温发生于1月，平均-1.7 ℃，年均降雨量1800 mm，年均蒸发量874 mm，年日照时数927 h[11]。野化培训圈海拔2100—2400 m，坡向210°—340°，面积约24 hm2(表面积)，植被类型为落叶阔叶林，优势树种为野核桃(Juglanscathayensis)、红麸杨(Rhuspunjabensisvar.sinica)、华西枫杨(Pterocaryainsignis)、连香树(Crtvifiphyllumjaponicum)、扇叶槭(Acerflabellatum)、五裂槭(A.oliverianum)、大翅色木槭(A.monoMaxim.var.macropterum)、长序稠李(Prunusbrachypodavar.seudossion)、槐树(Sophorajaponica)，混生有少量人工栽植的麦吊云杉(Piceabrachytyla)。林下分布有两种大熊猫主食竹种：拐棍竹(Fargesiarobusta)和短锥玉山竹(Yushaniabrevipaniculata)，拐棍竹为优势竹种，占竹林面积的95%以上。

图1 野化培训圈的位置，大熊猫在培训过程中形成的家域、核域及与水源地之间的关系Fig.1 Location of the enclosure, home range and home range core of the pre-released giant panda

1.3 数据收集

图2 野化培训大熊猫微生境选择样方设置 Fig.2 Plot arrangements of microhabitats utilized by pre-released giant panda

2012年10 月10日至10月30日，在野化培训大熊猫“淘淘”迁出培训圈，放归栗子坪自然保护区后，根据野化培训圈地形，每间隔60 m设置一条样线，从海拔较低处(2103—2112 m)开始，海拔每上升60 m，就参照Wei等[12]方法设置一个20 m×20 m样方(图2)。

若样方内没有野化培训大熊猫使用痕迹(粪便或取食场)，则确定为对照样方，若有使用痕迹则确定为生境样方，并将样方的中心移动至痕迹发生点(若样方中有多处痕迹则以第一次发现的痕迹点为中心点)，同时根据粪团形状大小将生境样方区分为被母兽利用、被幼仔利用，或者二者共同利用，再逐一收集表1中所列坡度、到水源距离等变量数据。将野化培训大熊猫利用过的所有痕迹点的经纬度坐标用手持GPS(Global Positioning System：全球定位系统)仪进行记录。

1.4 数据分析

将数据进行单样本Kolmogorov-Smirnov 检验，符合正态分布的数据采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)，不符合正态分布的数据采用Mann-Whitney U检验，以比较对照样方和生境样方之间的差异，以及母兽和幼仔在生境选择特征之间的差异。在用相关分析(Pearson和Spearman)排除相关性大于0.6的变量以后，利用逻辑思谛回归模型(Logistic Regression)找出引起对照样方和生境样方差异的主要变量[13]。所有分析均在SPSS 13.0 中完成，显著水平值设定为0.05。

将所有野化培训大熊猫幼仔痕迹点的GPS坐标导入Arcview3.2，利用 Movement 家域分析模块中的最小凸多边形法(MCP)确定野化培训大熊猫幼仔的家域面积[10]。根据Powell和刘群秀等的核域判定方法[14- 15]，利用固定核空间法(FKE)，将密度分布的输出结果栅格化，根据某利用可能性条件下所包括的栅格数，确定野化培训大熊猫幼仔对某区域利用可能性与该利用可能性下所占家域面积之间的关系曲线，再找到其与斜率为-1的直线相切的切点，将沿X轴延伸的部分确定为野化培训大熊猫幼仔的核域面积。所用参数均选用系统默认值，其中FKE通过最小平方交叉验证法(LSCV)来确定平滑度系数[16]。

2 结果

调查中共设置生境样方41 个(其中母仔共用样方16 个，野化培训大熊猫幼仔单独利用样方12 个，带仔母兽单独利用痕迹样方13 个)，对照样方31 个。野化培训大熊猫母仔对竹子的各项特征(竹子高度、竹子密度、新笋和枯死竹密度)均具有偏好性选择(Plt;0.05)，仅喜欢新笋密度较大的区域，却避开竹子密度过大和枯死竹过多，以及竹子较高的区域；野化培训大熊猫母仔喜欢在距离水源和隐蔽地较近的地区活动，同时回避距离高大乔木和郁闭度过高区域较近的地区(表2)，新笋密度大小是决定大熊猫母仔是否利用该栖息地的最重要因素(表3)。无论是在地形特征如坡度、隐蔽地和水源距离的选择上，还是对其食物(竹子)的生态学特征的偏好方面，或者周围的生物物理环境如乔木灌木生长发育程度，该野化培训大熊猫幼仔均与带仔母兽保持一致(Pgt; 0.05)(表4)。

表1 野化培训大熊猫生境选择特征分析所用变量及定义

表2 野化培训大熊猫母仔生境选择特征统计及方差分析

a: 采用Mann-Whitney U 检验

表3 逻辑思谛回归分析结果表

表4 野化培训大熊猫幼仔与带仔母兽生境选择特征统计及方差分析

a: 采用Mann-Whitney U 检验

图3 野化培训大熊猫幼仔家域利用可能性与面积关系图Fig.3 Relationships between probability of use and percentage of the home range with that probability of use

野化培训大熊猫幼仔在整个野化培训期间形成的家域面积为9.21 hm2，占野化培训圈总面积17.73 hm2(均为投影面积)的51.95%，仅为卧龙地区野生大熊猫家域面积(3.9—6.4 km2)的1.4%—2.4%，根据面积-利用可能性曲线(图3)，得到其经常活动的区域(核域)面积仅为1.93 hm2，占野化培训圈总面积的10.89%。

3 讨论

食物是大熊猫选择栖息地时的一个重要因素[17]，大熊猫喜食竹笋，在发笋季节结束后又喜欢以幼竹的枝、叶、茎为食[10]，所以它们的活动场所周边往往是幼竹密度较高的地区。大熊猫体型较大，拐棍竹基径较粗，竹茎又十分坚韧，过密的竹林会阻碍它们的行动，加之质量较好的竹笋(或幼竹)往往出现在竹林斑块之间，所以野生大熊猫很少到较密的拐棍竹林深处活动[10]，调查中发现野化培训大熊猫主要活动于较稀疏的竹林内，或是在竹林斑块间的“廊道”间觅食。水是大熊猫选择栖息地时需要考虑的另一个重要因子，大熊猫以竹为食，每天需要较多的水以帮助消化[18]，而圈养环境中的水源往往距离较近，该野化培训大熊猫幼仔跟随带仔母兽，保持了在水源附近区域活动的特性(图1)。野生大熊猫喜欢选择坡度较小的区域活动[19- 20]，因为较大的坡度会增加它们行动中的能量消耗[21]，野化培训大熊猫体型与野生大熊猫相似，运动能力却可能会差一些，所以理论上会选择地势较平坦的区域活动。本次研究中没有发现野化培训大熊猫对坡度具有明显的选择性，可能在于培训圈内的地势整体较为平缓，事实上在培训圈东北角上有一片约500 m2的区域，虽然竹笋的发育较好，离野化培训大熊猫幼仔的核域又近，但由于坡度较陡，在调查中没有发现它们的活动痕迹。

无论是在地形特征，还是食物丰富度的选择上，该野化培训大熊猫幼仔都与带仔母兽相似。哺乳动物的母兽不仅向幼兽提供母乳，负责保暖和清洁卫生，还在共同生活期间教会幼兽多种生活技能[22]，所以幼兽在成长以后仍会保持许多与母兽相似的生活习性。因此，采用生活能力较强，特别是在野外环境中能够独立生活的雌性大熊猫进行带仔培训，有助于野化培训大熊猫幼仔尽快适应野外环境。野化培训大熊猫幼仔常常活动于离隐蔽地较近的区域，有利于其在复杂多变的环境中躲避天敌，野化培训大熊猫幼仔学会了像野生大熊猫一样选择在当年新笋数量较多的地区活动，说明野化培训对其适应野外环境产生了积极的作用。野化培训大熊猫幼仔利用过的家域面积仅占培训圈整体面积的一半，说明培训圈内的食物等条件基本上能够满足该野化培训大熊猫母仔的生活需求。但野化培训大熊猫幼仔不到10 hm2的家域面积，不仅远远小于卧龙野生大熊猫的家域面积[10]，甚至不足秦岭地区野生大熊猫家域面积的百分之一[23- 24]。这可能是由于长期的饲养环境，使圈养成年雌性大熊猫习惯了生活于一个较局限空间的生活方式，幼仔在带仔母兽的影响下也形成了这样的生活习性，也可能是由于培训圈的周边环境仅仅是大熊猫春季的适宜栖息地，而迁往夏季栖息地(通常是海拔较高的冷箭竹林)的途径被培训圈阻断。家域面积较小可能也是我们没有发现该野化培训大熊猫幼仔有如野生大熊猫那样对坡度、坡向或植被类型有明显倾向性选择[17]的重要原因，也可能是引起该野化培训大熊猫幼仔在放归到栗子坪自然保护区后，活动范围较小(未发表数据)的一个重要影响因素。所以在以后的野化培训中，可以通过增加野化培训圈的面积和增加培训圈内的环境丰富度(如包括一部分冷箭竹林)等方式，以使野化培训大熊猫能够扩大活动范围，在培训期间就能够适应更复杂的环境并学会选择。由于本研究仅局限于一个大熊猫个体，该野化培训大熊猫幼仔一些特有的行为习惯可能会对研究结果产生较大的影响，不同性别的大熊猫也可能具有不同的家域范围和生活习性[10,23]，将在后续的研究中继续观察其它野化培训大熊猫的生境选择特征。

致谢:中国保护大熊猫研究中心核桃坪全体工作人员在圈养大熊猫野化培训的过程中付出了辛勤的劳动，并协助完成了数据的收集与整理，密执根州立大学Vanessa Hull博士对英文摘要润色，野外数据收集过程中得到杨文斌的大力帮助，特此致谢。

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Habitatselectionofthepre-releasedgiantpandainWolongNatureReserve

ZHANG Mingchun, HUANG Yan, LI Desheng, ZHANG Hemin*, ZHOU Shiqiang, HUANG Jinyan, LIU Dian, ZHOU Xiaoping

ChinaConservationandResearchCenterfortheGiantPanda,Wenchuan623006,China

The giant panda (Ailuropodamelanoleuca)is a rare endangered species listed on the IUCN(International Union for Conservation of Nature and Natural Resources)Red List of Threatened Species and in the Appendices of CITES (the Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora). The giant panda has encountered risks of gene loss and local extinction of metapopulations due to habitat loss as a result of both biogeological and anthropologenic disturbance. One way to save endangered species is to reintroduce captive animals to sparsely populated regions of their historical distribution area. However, in order for reintroduction to succeed, captive animals must be able to select habitat that ensures their survival in the wild, a crucial skill that can be honed during pre-release training. We conducted research involving pre-release training of a giant panda in an enclosure in an area of natural habitat at the China Conservation and Research Center for the Giant Panda (CCRCGP) in Wolong Nature Reserve. We found that the panda selected areas with a high density ofFargesiarobustabamboo shoots (means±standard deviation of habitat plots and control plots: 2.68±1.14 vs. 1.58±0.66), but avoided areas with a high density of adult bamboo (9.91±2.51 vs. 12.18±4.68) dead bamboo (2.52±0.86 vs. 3.39±1.33) and areas with higher bamboo culms ((4.57±1.09) m vs. (4.98±0.66) m). The panda was found in areas near water ((1.59±0.67) m vs. (2.19±0.87) m) and shelter ((5.37±2.14) m vs. (8.35±7.76) m) more often than other areas, but avoided areas close to trees ((3.09±0.69) m vs. (2.70±0.42) m) and areas with higher canopy cover (1.85±0.57 vs. 2.10±0.47) (Plt; 0.05). Logistic regression showed that the density of new bamboo shoots was the main factor predicting habitat use by the pre-released giant panda. The pre-released giant panda had similar habitat selection patterns as its mother, suggesting that it may be able to learn skills from its mother, an important factor that can impact the success of the reintroduction. The pre-released giant panda also displayed similar habitat selection patterns as wild giant pandas in Wolong Nature Reserve, suggesting that it may be prepared for foraging in the wild. The fact that the pre-released giant panda selected areas close to the shelter suggests it might have learned predator avoidance skills from pre-release training, which could have a positive effect on its survival in the wild. Home range and home range core areas were 9.21 hm2and 1.93 hm2, about 51.95% and 10.89% of the pre-release training enclosure respectively, while the home range was only 1.4%—2.4% of home ranges of wild giant pandas in Wolong Nature Reserve. It is essential to enrich the bamboo species richness of the pre-release training enclosure (such as by includingBashaniafaberiin the enclosure) in the future.

Giant panda; pre-released training; shoot density; bamboo density; home range

林业公益项目(201104050)；大熊猫国际合作资金项目([2011] 285)

2013- 06- 01;

2013- 07- 23

*通讯作者Corresponding author.E-mail: wolong_zhm@126.com

10.5846/stxb201306011268

张明春, 黄炎, 李德生, 张和民, 周世强, 黄金燕, 刘巅, 周小平.圈养大熊猫野化培训期的生境选择特征.生态学报,2013,33(19):6014- 6020.

Zhang M C, Huang Y, Li D S, Zhang H M, Zhou S Q, Huang J Y, Liu D, Zhou X P.Habitat selection of the pre-released giant panda in Wolong Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6014- 6020.