6种落叶栎类种子形态特征和营养含量之差异

唐晓倩，刘广全，王华田，李庆梅，刘艳，胡金鑫

（1.山东农业大学林学院，山东泰安 271018；2.中国水利水电科学研究院，北京 100048；3.国际泥沙研究培训中心，北京 100048；4.中国林业科学研究院，北京 100091；5.西北农林科技大学，陕西杨陵 712100；6.北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083）

壳斗科（Fagaceae）是北半球亚热带森林和温带森林的重要成分之一，栎属（Quercus）包括栎亚属（Subg.Quercus）和青冈亚属（Subg.Cyclobalanopsis），是壳斗科中最大的属，约531 种［1］，也有资料认为约450种［2］，中国约有128种［3］。栎属植物不仅是亚热带常绿阔叶林的主要建群种，而且也是温带阔叶落叶林的优势种之一，同时还是硬叶常绿阔叶林的主要成分。栎属植物在地球陆地生态系统中占据重要位置，具有重要的生态和经济价值［4］。栎树木材坚实，纹理致密美观，是重要的细木工用材［5］。栎属种子富含淀粉，可供食用、酿酒或作饲料，其作为木本淀粉类能源植物，具有十分广阔的发展前景［6-7］。

种子是植物的繁殖器官，长期的自然选择和人工选择，种子在形态构造方面发生了极其显著的分化，形成了多种多样的种子。从遗传学角度来看，种子在形态构造上所表现的遗传特性最为稳定，不仅不同植物种间有明显的区别，不同品种间也存在着某些细微的差异。因此，仔细观察其外表性状，对种子各部分进行精细的研究，找出细微的差别，可以作为鉴别种的判断依据［8］。栎类树种分布广泛，生态适应幅度大［9］。落叶栎类间天然杂交的比较普遍，而且一些遗传学和细胞学的研究也证明这些落叶栎类种间天然杂交的可能性［10-11］。因此栎属间种子的形态特征就表现得错综复杂，这就给种类的确定带来了比较大的困难。

目前关于栎类树种的研究主要集中在造林技术、种群恢复、森林更新、生理特性、育苗技术和种子贮藏等方面［12-16］，有关栎类种子形态特征及营养成分差异方面的报道仅见过不同种源麻栎种子的［17］，这也是国内首次对栎类种子形态特征和营养成分含量进行的研究。在种子的外部形态中，种子形状在遗传上是相对稳定的性状，是鉴定植物种和品种的重要依据。此外，掌握种子形态特征规律，是进行种子鉴别、种子区划、种子检验和播种育苗等工作的基础和前提。种子是一个活体，种子内营养物质是种子发芽和幼苗初期生长所必需的养料和能量供给源。营养物质的性质及其在种子中的分布状况又影响到良种的品质和种子的耐贮藏性。因此，研究种子的营养化学成分，不仅可以使人们按不同用途确定其利用价值，而且对于林木的定向培育，亦可提供依据［18］。

本文以生境基本相同的6 种落叶栎类种子为实验材料，对不同栎类种子的形态特征和营养成分含量的差异进行分析比较，以期为栎类树种的数量分类、种子鉴定、播种育苗工作以及林木的定向培育提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

供试的落叶栎类种子于2010年l0～11 月均采集于北京中国科学院植物研究所的栎园，表1为实验用种采种地理位置及相应气象因子；将采集的成熟种子，混合，水洗，去除漂浮在水面上的虫蛀种子，后经自然干燥后置于0～5℃条件下贮藏备用。

表1 实验用种采种地理位置及相应气象因子

1.2 方法

选取种子的长度、宽度、体积作为形态指标。种子的营养成分主要测定可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉。

1.2.1 种子形状

以种子的纵轴为其长度，以垂直种脐种面最大横向宽度为其宽，分别随机选取各栎类树种的饱满无虫蛀种子100 粒，用精确度达0.01mm 的电子数显游标卡尺测量每粒种子的长度（L）和宽度（D），用排水法测量体积（V）。

1.2.2 种子百粒重

分别随机选取无虫蛀栎类种子，每个树种选取100 粒种子，采用精确度达千分之一的电子天平称取百粒重，各3次重复［19］。

1.2.3 种子养分的测定方法

将各种栎类种子分别于(105±5℃)烘干至恒质量并粉碎，用于营养成分的测定。蛋白质含量用考马斯亮蓝法测定，可溶性糖含量和淀粉含量用蒽酮显色法测定。

1.3 数据分析

采用SPSS 13.0 软件对测定数据进行方差分析、相关性分析、主成分分析。

2 结果与分析

2.1 不同落叶栎类种子形特和营养的变化

2.1.1 不同种子形态特征差异

不同落叶栎类种子长度、宽度及体积差别较大（表2）。所测定的6 种落叶栎类种子长度变化幅度为19.01～23.48mm，其中房山栎种子的最长，其平均值为22.80mm，锐齿栎种子的最短，其平均值为19.84mm；不同落叶栎类种子宽度变化幅度为11.64～17.31mm，其中麻栎种子最宽，锐齿栎种子最窄，两者相差5.67mm；不同落叶栎类种子体积变化幅度为1.54～4.13mL，麻栎、栓皮栎和房山栎较大，锐齿栎和夏栎较小。方差分析结果表明，不同落叶栎类种子以及不同母株间种子的长度和宽度及宽度/长度都有极显著差异。

表2 不同落叶栎类种子形态特征指标

2.1.2 不同种子百粒重及其含水量

不同落叶栎类种子百粒重及其含水量差异较大，甚至相同树种不同个体也是如此（表3）。6种落叶栎类种子的百粒重有极显著差异，百粒重平均值为258.90g，其中蒙古栎种子的最重，高达392.00g，是平均值的1.51 倍，栓皮栎种子的最低，其值为156.67g，只是平均值的0.61 倍。且落叶栎类种子百粒重与种子宽度呈正相关，宽度越大种子的百粒重越大；不同母株间落叶栎类种子百粒重与宽度也呈现相同的变化规律。

表3 不同落叶栎类种子百粒重及其含水量

从表3可以看出，不同落叶栎类种子的含水量也存在一定的差异，其中麻栎2 种子的含水量最高，高达62.61%，而锐齿栎种子的含水量最低，只有38.29%，仅仅是麻栎种子的0.61。栎类属于顽拗性种子，顽拗性种子都有较高的含水量，一般在30%～70%，当种子含水量低于15%～40%时，种子就失去生活力［20］，所测定的6种落叶栎类种子的含水量均远远高于安全含水量，在贮藏时一定要控制好含水量。

2.1.3 不同种子营养含量的差异

在同一种源地，不同落叶栎类由于遗传特性、光照、水分等条件不同，种子中营养成分的积累也有所不同，即树种本身的遗传特性以及环境条件影响种子中营养物质的积累，从而影响种子的品质［21］。生长在立地条件基本相同的不同落叶栎类种子的可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量变化幅度较大，所测定的6 种落叶栎类种子可溶性蛋白含量为4.48～18.19mg/g，其中蒙古栎种子的含量最高，夏栎种子的含量最低，前者是后者的4.06 倍；6 种落叶栎类种子可溶性糖含量为111.325～291.407μg/g，其中房山栎2 种子的含量最高，锐齿栎1 种子的最低，前者是后者的2.62 倍；6 种落叶栎类种子淀粉含量为19.323%～31.194%，其中房山栎种子的含量最高，而麻栎种子的最低（表4）。方差分析结果表明，同一种源地，不同落叶栎类种子的可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量差异均达到极显著水平。

2.2 落叶栎类种子形特及营养参数的相关分析

同一种源地，不同落叶栎类种子各特征参数的相关性分析结果见表5，种子的形态特征参数和各营养成分含量指标间存在一定的相关性。不同树种种子的百粒重与宽度、体积、宽度/长度呈极显著性正相关（P〈0.01），与含水量呈显著性正相关（P〈0.05），与种子的营养成分含量之间也具有正相关性。不同树种种子的宽度/长度与宽度、体积、含水量呈极显著正相关（P〈0.01）；不同树种种子的体积与宽度呈极显著正相关（P〈0.01），与淀粉含量、可溶性蛋白含量呈不显著的负相关；不同树种种子长度与可溶性糖呈显著性正相关（P〈0.05），与可溶性蛋白含量呈不显著的负相关。不同落叶栎类种子的营养成分含量因子无显著的相关性；不同落叶栎类种子的可溶性糖与种子的淀粉含量呈显著性正相关（P〈0.05）；不同落叶栎类种子的可溶性蛋白含量与可溶性糖含量、淀粉含量呈不显著的正相关。

表4 不同落叶栎类种子营养成分含量的比较

表5 不同落叶栎类种子形态特征及营养参数相关性分析

2.3 影响因素栎类种子品质的主成分分析

以测定的6 种落叶栎类种子为样本单元，将9个种子形态指标和营养成分含量指标作变量进行主成分分析（表6和表7），由表6可以看出第1、第2和第3 主成分的累积贡献率分别为51.488%、77.605%和92.965%。

在第1主成分上载荷量较大的因子由大到小依次是种子的宽度、百粒重、体积、宽度/长度，集中反映了种子的形态特征；在第2主成分上载荷量较大的因子由大到小依次是种子的可溶性糖含量、淀粉含量和种子的长度，而种子的可溶性糖含量与种子的长度呈显著性正相关，因此第2主成分可以认为是集中反映出种子的营养成分含量特征；在第3 主成分上载荷量较大的因子是种子的可溶性蛋白含量，还是反映了种子的营养成分含量特征。主成分分析结果显示，影响栎类种子品质的主要性状是种子的长度、宽度及种子的百粒重。

表6 栎类种子品质影响因素的总方差解释

表7 影响落叶栎类种子品质因素的主成分分析

3 结论与讨论

3.1 种子形态指标的差异

种子是物种遗传变异的重要特征之一，在分类和遗传上具有重要的价值［22］，种子形态不仅决定其扩散能力，也影响到种子的萌发和幼苗定植，进而影响到种群的分布格局［23］。在同一种源地，不同落叶栎类由于遗传特性，光照等条件不同，种子的形态特征也有所不同，这种不同会反映在种子的各种品质中。本研究中6 种不同落叶栎类种子的长度、宽度、体积、百粒重均存在较大差异，不同落叶栎类种子百粒重与种子的宽度、体积呈极显著正相关，宽度、体积越大种子的百粒重越大。百粒重反映了种子的大小和饱满程度，百粒重越大，种子越饱满，其内含的营养物质越丰富，可以提供促使发芽的物质越多，进而使发芽迅速整齐［27］。

3.2 种子营养成分含量的差异

种子的化学成分不是固定不变的，它们受遗传特性及环境因素两方面的影响，同时有一定的变化幅度。即使同一作物的种子，品质间化学成分的差异也很悬殊，如向日葵种子一般含油率为40%左右，而个别品种高达70%［19］。因此，可以通过选育来得到化学成分合乎理想的品种［24］。同一种源地，不同落叶栎类由于遗传特性不同，种子营养成分含量也有一定的差异。本研究中，同一种源地，不同落叶栎类种子的可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量差异均达到极显著水平。由于栎类结实过程存在“大小年”现象，且种源收集过程中也存在诸多的限制因素。因而，难以对不同落叶栎类种子形态及营养成分含量的差异和评价进行准确的描述。在同一种源地，不同落叶栎类种子的营养成分含量可能与分布区的光照、水分等环境因素有关。

本研究中，不同落叶栎类种子形态特征和营养成分含量都存在显著的差异，但造成这种差异的主要原因是遗传特性还是环境条件尚不清楚，有待进一步研究。

3.3 种子形态特征与营养成分含量间的相关性

不同落叶栎类种子的形态特征和营养成分含量间存在一定的相关性。不同树种种子的可溶性糖与种子的淀粉含量、种子的长度呈显著性正相关；不同树种种子的淀粉含量与种子的宽度、体积、宽度/长度、含水量呈不显著的负相关；不同树种种子的可溶性蛋白含量与种子的长度、宽度、体积呈不显著的负相关。但造成栎类种子各特征参数间的这种相关关系是否具有普遍性及其生物学和生理学机制有待进一步探讨。主成分分析结果显示，影响种子品质的最重要特征是种子的长度、宽度及百粒重。根据上述研究结果，在不同栎类树种分类过程中可将种子长度、宽度和百粒重作为快速筛选的指标。

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