美洲黑杨无性系苗期生长与蒸腾特性研究

唐 洁， 汤玉喜， 李永进， 吴 敏， 杨 艳， 邓东奇, 毛 军， 熊道平

(1.湖南省林业科学院， 长沙 410004； 2.岳阳市君山区林业生态局， 湖南 岳阳 414000)

美洲黑杨无性系苗期生长与蒸腾特性研究

唐 洁1， 汤玉喜1， 李永进1， 吴 敏1， 杨 艳1， 邓东奇2, 毛 军2， 熊道平2

(1.湖南省林业科学院， 长沙 410004； 2.岳阳市君山区林业生态局， 湖南 岳阳 414000)

对12个美洲黑杨无性系苗期生长、蒸腾速率、水分利用效率及其影响因子的相关性进行研究，结果表明：各无性系的蒸腾速率日变化均呈单峰曲线规律，最大值出现在14:00左右。日平均蒸腾速率的大小次序为：tn01-n58>tn02-16>tn01-38>tn05-n53>tn04-n31>xl-90>la06-n30>tn01-30>tn01-90>tn04-n52>tn02-13>tn01-78；水分利用效率的大小次序为：tn01-90>la06-n30>tn02-13>tn04-n52>tn01-78>xl-90>tn01-n58>tn05-n53>tn02-16>tn01-30>tn04-n31>tn01-38。蒸腾速率与Gs、VpdL、Tair和PAR呈正相关，与Ci和RH呈负相关；蒸腾速率与影响因子的相关程度依次为：PAR﹥Gs﹥RH﹥Tair﹥Ci﹥VpdL；苗期的平均地径、苗高与Pn、Cond、RH、PAR呈正相关，与VpdL、Tair呈负相关。

美洲黑杨； 无性系； 苗期； 蒸腾速率； 生态因子

蒸腾速率是反映植物蒸腾作用的一个重要指标，它能调节植物体的生理机制，使植物适应环境变化[1-5]。植物的生理需水和利用率存在显著差异，并且这种差异受基因控制，可以进行遗传改良[6-10]。杨树人工林在我国的种植面积已达757.23万hm2[11]，南方型黑杨是长江中下游平原地区杨树造林主要栽培品种[12-13]。美洲黑杨(Populusdeltoides)属杨柳科杨属落叶乔木，具有优质、生长迅速、适应环境能力强等优点，是黑杨派中最具栽培利用价值的树种，被广泛用于木材、造纸、包装等多种行业。杨树也是高生产力、高耗水树种，洞庭湖区杨树栽植区域有限，选育高水分利用型杨树新品系意义重大。因此，笔者对12个美洲黑杨无性系苗期的生长、蒸腾速率及影响因子等指标进行观测，分析不同无性系之间的蒸腾速率、水分利用效率及其与苗期生长的相关性，为进一步选择美洲黑杨优良新无性系的研究提供参考。

1 试验地概况

试验地位于岳阳市君山区广兴洲镇五支渠苗圃，地理位置介于28°59′—29°38′N，112°43′—113°15′E之间。年平均气温16.2～17.8℃，极端高温39.3℃，极端低温-11.8℃；年平均降水量1237.9mm，年均相对湿度80%。土壤为冲积母质发育而成的轻沙质壤土，土质中性偏酸，有机质含量一般在2%左右，土质肥沃，透水性较高。

2 材料与方法

2.1 试验材料

试验材料为引自美国田纳西州、路易斯安那州tn、la系列的599个无性系中以生长、干形、抗性为指标筛选出12个表现优良的无性系。

2.2 试验设计

2010年3月26日，选取各无性系粗度相近的种条进行截穗，穗长15～20cm，扦插育苗。按随机区组设计，采用宽窄行方式，株行距为40cm×50cm，每1行3株，每1个无性系扦插8～10行。

2.3 测定方法

2011年6月27—29日，天气晴朗，利用便携式光合测定系统(Li-6400，Li-COR，USA)测定不同无性系光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、水压亏缺(VpdL)、空气温度(Tair)、空气相对湿度(RH)、光合有效幅射(PAR)等指标。每1个无性系选择标准株3株，每1株从顶端叶片往下数至第9片叶测量，5次读数，3次重复。测定时间从07:00—18:00，每隔2h定叶定位测量1次，共测定6次。

2.4 苗期生长量调查

2011年12月20日，对12个美洲黑杨无性系2根1干苗(2年生根，1年生干)地径、苗高进行调查。

2.5 数据处理与分析

数据采用Excel软件整理，SPSS 19.0软件分析。

3 结果与分析

3.1 苗期生长量

12个美洲黑杨无性系苗地径、苗高生长量结果见表1，方差分析结果见表2。结果表明各无性系苗木地径、苗高均具显著性差异。

表1 不同无性系苗木生长量Tab.1 ThegrowthvolumeofdifferentclonesofPopulusdeltoides序号无性系地径(cm)苗高(m)1tn02-163.94.92la06-n303.95.33tn01-n583.85.04tn01-783.75.15tn01-383.65.26tn02-133.64.47tn04-n523.65.48tn05-n533.54.89tn01-903.25.210tn04-n313.24.411tn01-303.14.612xl-902.94.6

表2 不同无性系苗木地径、苗高方差分析表Tab.2 VarianceanalysisofgrounddiameterandheightofdifferentclonesofPopulusdeltoides变异来源平方和自由度均方F值p值地径7.9661110.72422.4280.0142苗高8.5462110.77692.3280.0185 注:P<0.01差异性极显著,P<0.05差异性显著。

3.2 不同无性系蒸腾速率日变化特征

蒸腾强度影响着植物的水分状况，在一定程度上反映了植物调节水分损失的能力，适应环境的方式和为植物生长提供水分和养分的能力[14]。蒸腾速率既可表示植物的耗水状况，又可表示被动吸水的原动力，蒸腾速率大，往往吸水也多，水分代谢速率也较快[15]。从图1可以看出：12个美洲黑杨无性系的蒸腾速率日变化呈单峰曲线规律变化，最大值出现的时间均在14:00左右，其中tn02 — 13的峰值最大，为11.45mmol H2O·m-2·s-1；从11:00—12:00，只有tn01-78、tn01-90的蒸腾速率有降低现象。从变化趋势上看，从清晨07:00开始随着光照增强蒸腾速率增大，09:00—11:00和12:00—14:00这两段时间增长较快，在14:00左右达到最大值。原因是在洞庭湖区6月份气温适宜，一天中太阳净辐射最强一般出现在12:00—14:00。从观测数据可看出，气温在这时也达到最大值(35～37℃)。随着光照和气温的降低，14:00以后蒸腾速率逐渐减小，至18:00时最低。

3.3 不同无性系蒸腾速率和水分利用效率变化特征比较

由图2可见，12个美洲黑杨无性系平均蒸腾速率值在5.69～6.44mmol H2O·m-2·s-1之间，其中tn01 — n58的蒸腾速率最大，为6.44mmol H2O·m-2·s-1；tn01 — 78的蒸腾速率最小，为5.69mmol H2O·m-2·s-1。蒸腾速率均值排序： tn01 — n58(6.44)>tn02 — 16(6.38)>tn01 — 38(6.30)>tn05 — n53(6.24)>tn04 — n31(6.21)>xl — 90(6.14)>la06 — n30(6.05)>tn01 — 30(6.04)>tn01 — 90(5.84)>tn04 — n52(5.76)>tn02 — 13(5.71)>tn01-78(5.69)。不同无性系水分利用效率均值在2.11～2.78mmol CO2·mol-1·H2O之间，其中tn01-90的水分利用效率最高，为2.78mmol CO2·mol-1·H2O；tn01-38的水分利用效率最低，为2.11mmol CO2·mol-1·H2O。水分利用效率均值排序：tn01 — 90(2.78)>la06 — n30(2.65)>tn02 — 13(2.64)>tn04 — n52(2.63)>tn01 — 78(2.46)>xl — 90(2.45)>tn01 — n58(2.35)>tn05 — n53(2.33)>tn02 — 16(2.32)>tn01 — 30(2.27)>tn04 — n31(2.20)>tn01 — 38(2.11)。可知，tn02 — 13、la06 — n30、tn04 — n52、tn01 — 78、tn01 — 90等5个无性系蒸腾速率小，水分利用效率高，在同样的光照强度下，需水量较少；tn01 — 38、tn04 — n31、tn02 — 16、tn02 — n58、tn01 — 30、tn05 — n53等6个无性系蒸腾速率大，水分利用效率相对较低，需水量大，适宜栽植在水分条件较好的区域；xl — 90蒸腾速率和水分利用效率在12个无性系中处于中间值。

图1 不同美洲黑杨无性系蒸腾速率日进程Fig.1 Transpiration rate of diurnal course of different clones of Populus deltoides

图2 不同美洲黑杨无性系蒸腾速率和水分利用效率均值Fig.2 The transpiration rate and water utilization efficiency average value in daytime determination of different clones of Populus deltoides

3.4 不同无性系蒸腾速率与影响因子的相关性

对12个美洲黑杨无性系蒸腾速率(Tr)与气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、水压亏缺(VpdL)、空气温度(Tair)、大气相对湿度(RH)、光合有效辐射(PAR)的相关性进行分析，结果见表3。表明：不同无性系Tr值与Gs、VpdL、Tair和PAR均呈正相关，其中，tn02 — 16的Tr值与Tair为显著正相关，其他的Tr值与Gs、Tair、PAR均为极显著性正相关；与RH均呈极显著性负相关；与Ci均呈负相关(1个不显著，4个极显著，7个显著)；与VpdL相关性较弱(2个极显著，4个显著，其它不显著)。根据相关系数大小，蒸腾速率与影响因子的相关程度依次为：光合有效辐射气孔导度﹥大气相对湿度﹥空气温度﹥胞间CO2浓度﹥水压亏缺。为进一步检验蒸腾速率与其他影响因子的关系密切程度，对不同美洲黑杨无性系的蒸腾速率与影响因子进行多元线性回归分析，结果见表4。

表3 不同无性系蒸腾速率与影响因子的相关系数Tab.3 CorrelationcoefficientoftranspirationrateandimpactfactorofdifferentclonesofPopulusdeltoides无性系GsCiVpdLTairRHPARtn02-130.991**-0.776*0.948**0.947**-0.971**0.981**la06-n360.951**-0.784*0.857**0.949**-0.963**0.978**tn04-n520.924**-0.753*0.6130.920**-0.943**0.983**tn01-780.976**-0.6210.5940.955**-0.978**0.973**tn01-900.997**-0.688*0.744*0.954**-0.982**0.978**tn01-380.945**-0.797**0.831*0.948**-0.980**0.996**tn04-n310.978**-0.843**0.767*0.954**-0.984**0.996**tn02-160.953**-0.949**0.827*0.827*0.936**0.990**tn01-n580.962**-0.798*0.1310.894**-0.973**0.965**tn01-300.921**-0.936**0.4000.911**-0.978**0.971**tn05-n530.969**-0.745*-0.0780.885**-0.943**0.972**xl-900.924**-0.799*0.5320.935**-0.976**0.980** 注:**表示在0.01水平上相关性极显著,*表示在0.05水平上相关性显著。

表4 不同无性系蒸腾速率与影响因子的多元回归分析Tab.4 MultipleregressionanalysisoftranspirationrateandimpactfactorofdifferentclonesofPopulusdeltoides无性系回归方程tn02-13Y=2.629+0.915X1+0.034X2+0.58X3-0.104X4-0.143X5+0.006X6la06-n36Y=0.434+6.551X1-0.016X2+14.462X3-0.458X4+0.13X5-0.001X6tn04-n52Y=31.775-3.357X1-0.006X2-9.183X3+0.327X4-0.409X5+0.005X6tn01-78Y=-72.488+12.624X1+0.039X2+23.129X3-0.511X4+0.74X5+0.003X6tn01-90Y=19.980+2.021X1+0.002X2-1.489X3-0.023X4-0.24X5+0.002X6tn01-38Y=22.637-2.644X1-0.012X2-6.139X3-0.035X4-0.128X5-0.008X6tn04-n31Y=71.961+10.253X1+0.033X2+15.187X3-1.734X4-0.613X5-0.003X6tn02-16Y=60.125-0.084X1-0.01X2-0.61X3-0.647X4-0.468X5-0.003X6tn01-n58Y=198.841+2.381X1-0.017X2+6.383X3-2.46X4-1.702X5+0.004X6tn01-30Y=102.775-4.562X1-0.012X2-8.728X3-0.446X4-1.048X5-0.003X6tn05-n53Y=62.335-0.198X1-0.025X2-3.046X3-1.059X4-0.217X5-0.008X6xl-90Y=6.069+2.304X1+0.011X2-0.191X3+0.006X4-0.126X5+0.004X6 注:Y为Tr,Gs(X1)、Ci(X2)、Vpdl(X3)、Tc(X4)、RH(X5)和PAR(X6)。

3.5 不同无性系苗期生长与影响因子的相关性

将不同无性系当年苗期生长的地径、苗高与净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、水压亏缺(VpdL)、空气温度(Tair)、大气相对湿度(RH)、光合有效辐射(PAR)等每天测定的6次平均值进行相关性分析，发现苗期地径、苗高与Pn、Cond、RH、PAR呈正相关，与VpdL、Tair呈负相关。因此，通过合理的密度调控，改善光照和通风条件，有利于苗木生长。

表5 美洲黑杨无性系苗期地径、苗高与植物生理生态因子的相关系数Tab.5 Correlationcoefficientofgrounddiameter,seedlingheightandeco-physiologicalfactorofdifferentclonesofPopu-lusdeltoides指标PnTrCondCiVpdLTairRHPAR地径0.1670.110 0.610*0.296-0.514-0.4100.3820.305苗高0.351-0.1200.296-0.129-0.286-0.2060.2550.193 注:**表示在0.01水平上相关性极显著,*表示在0.05水平上相关性显著。

4 结论与讨论

(1) 12个美洲黑杨无性系的蒸腾速率日变化呈单峰曲线变化规律，最大值出现在14:00左右，18:00时最低。

(2) 不同美洲黑杨无性系蒸腾速率均值排序：tn01 — n58>tn02 — 16>tn01 — 38>tn05 — n53>tn04 — n31>xl — 90>la06 — n30>tn01 — 30>tn01 — 90>tn04 — n52>tn02 — 13>tn01 — 78；水分利用效率均值排序：tn01 — 90>la06 — n30>tn02 — 13>tn04 — n52>tn01 — 78>xl — 90>tn01 — n58>tn05 — n53>tn02 — 16>tn01 — 30>tn04 — n31>tn01 — 38。可得知，tn02 — 13、la06 — n30、tn04 — n52、tn01 — 78、tn01 — 90等5个无性系蒸腾速率低，水分利用效率高，在同样的光照强度下需水量较小；tn01 — 38、tn04 — n31、tn02 — 16、tn02 — n58、tn01 — 30、tn05 — n53等6个无性系蒸腾速率高，水分利用效率相对较低，需水量大，适宜栽植在水分条件较好的区域；xl — 90蒸腾速率和水分利用效率在12个无性系中处于中间值。

(3) 12个美洲黑杨无性系蒸腾速率值与Gs、VpdL、Tair和PAR呈正相关，与Ci和RH呈负相关。蒸腾速率与影响因子的相关程度依次为：光合有效辐射﹥气孔导度﹥大气相对湿度﹥空气温度﹥胞间CO2浓度﹥水压亏缺。

(4) 苗期的地径、苗高与Pn、Cond、RH、PAR呈正相关，与VpdL、Tair呈负相关，通过合理的密度调控，改善光照和通风条件，有利于苗木生长。

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TranspirationcharacteristicsofPopulusdeltoidescloneinseedlingstage

TANG Jie1, TANG Yuxi1, LI Yongjin1, WU Min1, YANG Yan1, DENG Dongqi2, MAO Jun2, XIONG Daoping2

(1.Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China; 2.Bureau of Forestry and Ecology of Junshan District in Yueyang City, Yueyang 414000, China)

By investigating on the seedling growth, transpiration rate, water use efficiency and its influencing factors, transpiration characteristics of 12 Populus deltoides clones were studied. Results showed that, the diurnal variation of transpiration rate of different clones had a single-peak curve, the maximum value appeared at about 14:00. The sequencing of average transpiration rate was: tn01-n58 > tn02-16 > tn01-38 > tn05-n53 > tn04-n31 > xl-90 > la06-n30 > tn01-30 > tn01-90 > tn04-n52 > tn02-13 > tn01-78. The sequencing of water use efficiency in mean was: tn01-90 > la06-n30 > tn02-13 > tn04-n52 > tn01-78 > xl-90 > tn01-n58 > tn05-n53 > tn02-16 > tn01-30 > tn04-n31 > tn01-38. The transpiration rate exhibited a positive correlation withGs,VpdL,TairandPAR, whereas negatively correlating withCiandRH. The degree of correlation between transpiration rate and influence factors was:PAR>Gs>RH>Tair>Ci>VpdL. The average ground diameter, seedling height of seedling growth exhibited negative correlation withVpdL,Tair, whereas positively correlating withPn,Cond,RH,PAR.

Populus deltoides; clones; seeding stage; transpiration rate; ecological factor

2013 — 10 — 13

国家林业公益性行业科研专项经费重大项目 (201004004)。

唐 洁(1980 — )，男，广西全州县人，助理研究员，主要从事杨树育种与栽培、滩地杨树人工林生态系统定位监测、林业生态工程等研究工作。

S 792.11

A

1003 — 5710(2013)06 — 0009 — 05

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2013. 06. 003

(文字编校：唐效蓉)