保靖县白云山蕨类植物区系初步研究

龙凤菊

(保靖县森林病虫害防治检疫站, 湖南 保靖 416500)

保靖县白云山蕨类植物区系初步研究

龙凤菊

(保靖县森林病虫害防治检疫站, 湖南 保靖 416500)

采用查阅资料和样线与样方调查相结合的方法，对保靖县白云山蕨类植物区系的地理成分进行了研究。结果表明：白云山蕨类植物有45科106属396种。其中大部分科属于泛热带分布，约占总科数的55.56%，大部分属为热带分布约占总属数的49.06%。在所有科内，以鳞毛蕨科、蹄盖蕨科和水龙骨科为优势科; 在所有属内，以鳞毛蕨属、耳蕨属和铁角蕨属为常见属，共87种，占总种数的21.96%。基于属的组成，本区系可归属于“耳蕨-鳞毛蕨植物区系”。

白云山； 蕨类植物； 区系

白云山自然保护区位于湖南省西北部的保靖县境内，由于遭第四纪冰川的侵袭较少，区内动植物资源十分丰富。其地理位置与重庆、贵州两省相接，植物区系渗入有黔桂成份，是武陵山地区较富于特色的地区。对白云山植物的研究以往着重于木本植物、特有植物[1]，而对蕨类植物缺乏系统研究。我们以白云山蕨类植物为研究对象，对其区系地理成分进行了初步分析。

1 试验地概况

白云山自然保护区地处云贵高原的东端，武陵山脉南坡中段，为沅麻盆地向云贵高原过渡地带，属中国新华夏系构造第三个一级隆起带西南段，武陵山二隆起带的中段。地理位置为109°16′35″—109°32′36″E，28°37′42″—28°50′58″N。东与碗米坡镇相连，南与大妥乡、毛沟镇接壤，西与野竹坪镇、重庆秀山交界，北与清水坪、比耳镇毗邻，总面积20158.6hm2。保护区内岭高谷深，坡陡顶平，岩溶发育的崎岖山原地貌。高出1000m的山峰有18座，主峰白云山海拔1320.5m。年平均气温13.5℃，年平均降水量1650mm，属中亚热带山地湿润季风气候。保存有较大面积次生林和少量天然阔叶林，天然林主要分布在海拔600～1000m，组成森林的主要成分以北温带落叶木本阔叶林为主。

2 调查方法

采用样线法与样方法相结合，根据保护区内不同地形地貌、海拔、母岩、坡向、坡位，设置28条样线，在每条样线设置5个样方(5m×5m)。在不同季节对样线、样方进行调查，每条样线调查3d，调查历时4a，采集标本1200余号6000余份，标本根状茎、羽片、孢子囊群等性状齐全，同时收集植物影像资料，每种植物拍照6～8张。结合标本与野外照片，查阅《中国植物志》等资料，并请教专家进行鉴定。

3 结果与分析

3.1蕨类植物区系组成

按照秦仁昌(1978)中国蕨类分类系统，我国现有蕨类植物63科231属2600种。根据野外调查和相关资料查明，保靖白云山自然保护区分布有蕨类植物共396种，隶属于45科106属，分别占全国的蕨类植物科数的71.43%，属数的45.89%，种数的15.58%，占湖南省蕨类植物科数的84.91%，属数的71.14%，种数的55.15%。

3.2科的组成特点

3.2.1 科内种的分布不均匀性 在白云山分布的45科蕨类植物中，仅含1种的有17科，占总科数的37.78%；2～4种的有14科，占总科数的31.11%；5～9种的有4科，占总科数的8.89%；含10种以上的有10科(见表1)，占总科数的22.22%。其中，鳞毛蕨科、蹄盖蕨科、水龙骨科3科的种数均在40种以上，共含192种，该3科仅占总科数的6.67%，种数却占到了47.41%，体现出种在科内分布的不均匀性，显示出该地区蕨类植物区系具有明显的优势科。这3科中的鳞毛蕨科是本区系最大的科，种数占了蕨类总种数的23.95%，系本区蕨类植物区系的特征性科。

3.2.2 科的类型较齐全 在本区系分布的45科蕨类植物中，有在位置上被认为是原始的科[2]，如：石松科(Lycopodiaceae)、石杉科(Huperziaceae)、卷柏科(Selaginellaceae)、木贼科(Equisetaceae)、里白科(Gleichniaceae)；厚囊蕨类的阴地蕨科(Botrychiace-ae)、瓶尔小草科(Ophioglossaceae)、莲座蕨科(Angiopteridoceae)，以及原始薄囊蕨类的紫萁科(Osmundaceae)等均有代表性植物分布。系统演化程度较高的鳞毛蕨科(Dropteridaceae)、蹄盖蕨科(Athyriaceae)和水龙骨科(Polypodiaceae)等科的属、种极为丰富。通过这些可以看出该地区的蕨类植物在系统发育上或进化关系上存在较为连贯的关系，并且在漫长的地史演化过程中，本地区长期保持着蕨类植物良好的生存发展条件。

表1 白云山包含超过10种蕨类植物的诸科种数及其比例Tab1 Thenumberofspeciesandtheproportionofthetotalfernspeciesforeachfamilymorethan10species科名种数占白云山蕨类总种数比例(%)鳞毛蕨科Dropteridaceae972395蹄盖蕨科Athyriaceae531309水龙骨科Polypodiaceae421037金星蕨科Thelypteridaceae34840铁角蕨科Aspleniaceae27667凤尾蕨科Pteridaceae17420卷柏科Selaginellaceae15370裸子蕨科Hemionitidacea12296铁线蕨科Adiantaceae11272中国蕨科Sinopteridaceae10247

3.2.3 科的分布类型以热带、亚热带分布为主 根据科的现代地理分布[2]，将白云山蕨类植物45个科分为3种分布类型(见表2)。从各科的地理分布来看，白云山蕨类植物以热带及亚热带分布的科为主，共25科，超过总数的一半，占总科数的55.56%，有着绝对的优势，集中体现了本区系的热带、亚热带性质；世界分布次之，共17科，占总科数的37.78%；温带分布最少，共3科，占总科数的6.66%。虽然该地区蕨类植物带有极强的热带、亚热带色彩，但是明显的优势科鳞毛蕨科、蹄盖蕨科、水龙骨科均为世界分布。

表2 白云山蕨类植物科的分布区类型Tab2 ThedistributiontypesoffernfamilyintheBaiyunMountain分布区类型科数占白云山蕨类总科数比例(%)科名石杉科、石松科、卷柏科、木贼科、瓶尔小草科、紫萁科、瘤足蕨科、膜蕨科、铁线世界分布173778蕨科、蹄盖蕨科、铁角蕨科、睫毛蕨科、鳞毛蕨科、水龙骨科、苹科、槐叶苹科、满江红科温带分布3666阴地蕨科、球子蕨科、岩蕨科莲座蕨科、里白科、海金沙科、桫椤科、稀子蕨科、碗蕨科、鳞始蕨科、姬蕨科、蕨热带及亚热带分布255556科、凤尾蕨科、中国蕨科、裸子蕨科、车前蕨科、书带蕨科、肿足蕨科、金星蕨科、乌毛蕨科、球盖蕨科、三叉蕨科、舌蕨科、肾蕨科、剑蕨科、槲蕨科、蚌壳蕨科、实蕨科

3.3属的组成特点

(1) 大部分属内的种类贫乏，种在属中的分布不均匀。在白云山蕨类植物的106属中，本区系仅有1种的单种属有49属，占总属数的46.22%；含2～4种的寡种属有37属,占总属数的34.91%；含5～9种的属有9属，占总属数的8.49%；10～19种的中等属有8属，占总属数的7.55%；含20种以上的大属有3属，占总属数的2.83%。综合起来，种类少于10种的属有95属，占总属数的89.62%；而种类大于10种的属有11属(见表3)，占总属数的10.38%。根据属所包含种数的多少确定优势属的种类，该区系中蕨类植物的优势属为耳蕨属(32种)、鳞毛蕨属(28种)和铁角蕨属(27种)。

(2) 本区系分布类型以热带分布为主。由表4可知,白云山的蕨类植物中，属的分布类型有12种[3-13]，热带成分占优势，热带分布类型的属有52属，占总属数的49.06%。说明本地区蕨类植物有较强的热带性质，而且以泛热带分布类型为主，占据热带分布类型总属数的48.08%。泛热带成分的分布中心为热带范围，但严格限于热带分布的属很少，多数可以延伸到亚热带、温带。假冷蕨属、羽节蕨属、岩蕨属等温带属也在此区系定居；较严格限于亚热带南部分布的实蕨属(Bolbitis)在湖南只出现在湖南最南端的江华县，但却跨3个纬度生于白云山的酉水河谷；只在华南各省区多见的金毛狗属和观音座莲属，也在白云山酉水河谷有较多分布。

本区系温带分布型属只有10属，仅占总属数的9.43%，说明本地区蕨类植物热带性质较强，温带成份偏少，缺乏典型的温带属如金毛裸蕨属和对开蕨属，但为温带亚洲分布型的单种属睫毛蕨属(Pleurosoriopsis)，原只在台湾、云南南部、四川的高山、秦岭、我国的东北、乌苏里、朝鲜、日本有记录，却在白云山海拔1150m处采到，为一种少见的分布格局。

(3) 本区系蕨类植物主要为亚洲分布成分[14]。本区系蕨类植物分布类型中热带亚洲分布、东亚分布、温带亚洲分布、中国特有分布等类型共33属，占总属数的31.13%。可见本区系蕨类植物主要为亚洲分布成分，但是存在其他各种分布类型，说明本区系蕨类植物与其他地区如美洲、非洲、大洋洲有一定联系，显示其广泛联系和混杂分布的特点。东亚分布类型在总属数中占有比例较大达18.87%，可见白云山是东亚成

分分布中心的一部分，东亚成分及其变型在白云山的大量出现，体现了该区系与东亚植物区系的密切关系。东亚分布类型有两个变型：中国-喜马拉雅分布和中国-日本分布，在这143种中，88种到达了日本，表明此地虽位于喜马拉雅地区和日本的中间地带，可能由于大地形梯形的异同，而与日本的共有种更多。白云山蕨类植物区系中的东亚成分、中国特有成分和亚洲热带、亚热带成分的大部分是亚热带性质，共有220种，它们占总种数的55.61%，说明该地区气候属于亚热带山地季风气候。

(4) 本区系可归属于“耳蕨-鳞毛蕨植物区系”[15]。本地区含10种以上的属11属(见表3)，在这11属中，世界分布类型占54.55%，泛热带分布类型占36.36%，热带亚洲至热带非洲分布占9.09%，表明优势属为世界分布类型。其中，鳞毛蕨属、耳蕨属和铁角蕨属为突出代表，3属共有87种，占总种数的21.96%。支持孔宪需先生认为的从喜马拉雅经我国西南至华东到日本这一区域，均以耳蕨属、鳞毛蕨属等为特色，同时含有较多热带属，可以称它为耳蕨-鳞毛蕨植物区系的观点。

表3 白云山包含超过10种蕨类植物的诸属种数及其分布型Tab3 Thenumberofspeciesofeachgenusmorethan10sepciesoffernandtheirdistributiontypes属名分布类型种数耳蕨属Polystichum世界分布32鳞毛蕨属Dryopteris世界分布28铁角蕨属Asplenium世界分布27蹄盖蕨属Athyrium世界分布17凤尾蕨属Pteris泛热带分布17复叶耳蕨属Arachniodes泛热带分布16卷柏属Selaginella世界分布15短肠蕨属Allantodia泛热带分布13凤丫蕨属Coniogramme泛热带分布12铁线蕨属Adiantum世界分布11贯众属Cyrtomium热带亚洲至热带非洲分布10合计199

表4 白云山蕨类植物属的分布类型和比例Tab4 ThedistributiontypesofferngenusandtheirproportionofthegeneranumberofChinaandBaiyunMountain分布类型中国属数占中国总属数比例(%)白云山属数占白云山总属数比例(%) 1世界分布31134201887 2泛热带分布47203252359 3旧大陆热带分布16696566 4热带亚洲至热带美洲间断分布4172189 5热带亚洲至热带大洋洲分布733283 6热带亚洲至热带非洲分布14619849 7热带亚洲分布512217660 8北温带分布11487660 9东亚和北美间断分布4171094 10温带亚洲分布4173283 11东亚分布32139201887 12中国特有分布8263283 合计231100106100

(5) 中国有8个特有属，该区系含3属，即黔蕨属、柳叶蕨属(Cyrtogonellum)和中国蕨属(Sinopteris)。其中，柳叶蕨属为中国半特有。黔蕨全属9种，以湖南和贵州为分布中心，本山区有2种，因此，可以认为包括白云山在内的武陵山区，不仅是本属的分布中心，更可能是分化或起源中心[15]。特殊生态环境下发育形成的柳叶蕨属，全属有8个形态接近的种，主产西南，仅一种到达越南北部，本区系有4种，其变化的情形相当大，故可认为也是该属的分布中心之一。

3.4白云山蕨类植物与其他地区蕨类植物的比较

现将白云山蕨类植物与我国其他九个地区作比较[16-20]，从属级水平和种级水平上看白云山与它们的联系(见表5)。由表5可知，白云山在湖南省内与八大公山的关联最为密切，共有属102属，共有种330种；与壶瓶山的关联次之；与乌云界的共有属、种最少。白云山与其他地区相比较，与四川、贵州的共有属、种较多，估计这与它们都具有复杂的地理成分和比较一致的生态环境有关，说明白云山蕨类植物区系具有西南山区蕨类植物的特点[14,21]；与江西省、浙江省的关联次之；与广东地区的共有属、种最少。

表5 白云山与我国其他地区蕨类植物比较Tab5 ComparisonoftheBaiyunMountainwithotherregionsinChinaforfernspeciesandgenus地区属数共有属占白云山总属数比例(%)种数共有种占白云山总种数比例(%)白云山106396八大公山11310297145073309041乌云界797874282161955342壶瓶山929085713683258904湖北后河716864761941804931四川12810196197303218794广东1599893336552206027贵州15110196197703198739江西1149691424332306301浙江1169388575032406575

4 结论与讨论

(1) 众所周知，中国西南地区是亚洲蕨类植物区系的地理分布中心，也是世界蕨类植物区系多样性中心之一。以此向东、向西、向南和向北的种类均减少。如中南半岛蕨类植物约700余种，泰国不足640种，马来西亚约550种，菲律宾约1000种，中国海南456种，中国台湾624种，日本639种，印度约600种，大洋洲约430种，北美洲约420种。白云山面积仅20158.6hm2，但有蕨类植物106属396种，足以说明本山区是湖南以至全国蕨类植物的富集地之一。

(2) 在白云山45科蕨类植物中，既有原始的石松科、石杉科、卷柏科、木贼科的代表，又有进化的鳞毛蕨科、蹄盖蕨科、水龙骨科等丰富属、种。反映出该地区的蕨类植物在系统发育上或进化关系上存在有较为连贯的关系。虽然前者在今天已重新更替而成为广泛分布的类群，而不宜使用它们标志某一区系的古老性，但其属、种在本山区中占有的比例至少可以说明在早期演化地史中，这些原始的科在此得到良好的发展，同时温暖湿润的气候条件，相对稳定的地质变化，又为蕨类植物的生存发展繁衍提供了优越的条件。

(3) 在白云山蕨类植物区系组成中，以鳞毛蕨科、蹄盖蕨科和水龙骨科为优势。而属则以鳞毛蕨属、耳蕨属、蹄盖蕨属为其突出代表，因此支持孔宪需先生认为的从喜马拉雅经我国西南至华东而达日本这一区域，均以鳞毛蕨、耳蕨等为特色，同时含有较多类似的热带属，可以称它为耳蕨-鳞毛蕨区系的观点。通过对它们的属内种类组成的分析，本山区不仅种类丰富，而且类型齐全，说明白云山包括武陵山区在内是上述区系的腹心地带。

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[7] 中国科学院中国植物志编委.中国植物志 (第四卷 第一分册)[M].北京：科学出版社，1999.

[8] 中国科学院中国植物志编委.中国植物志 (第四卷 第二分册)[M].北京：科学出版社，1999.

[9] 中国科学院中国植物志编委.中国植物志 (第五卷 第一分册)[M].北京：科学出版社，1999.

[10] 中国科学院中国植物志编委.中国植物志 (第五卷 第二分册)[M].北京：科学出版社，1999.

[11] 中国科学院中国植物志编委.中国植物志 (第六卷 第一分册)[M].北京：科学出版社，1999.

[12] 中国科学院中国植物志编委.中国植物志 (第六卷 第二分册)[M].北京：科学出版社，2000.

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(文字编校：张 珉)

FloraofferninBaiyunMountainofBaojingCounty

LONG Fengju

(Forest Pest-disease Control and Quarantine Station of Baojing County, Baojing 416500, China)

The geographic components of fern flora in Baiyun Mountain of Baojing County were studied through data access combining with the line transect and quadrat surveys. The results showed that, there were 396 species of ferns belonging to 45 families, 106 genera. In these ferns, the majority of families were pantropic distribution which accounted for 55.56% of the total family number, and the majority of genera were tropic distribution which accounted for 49.06% of the total genus number. Among the families, Dryopteridaceae, Athyriaceae and Polypodiaceae were the dominant family. Among the genera,Dryopteris,PolystichumandAspleniumwere the common genus, which included 87 species accounting for 21.96% of the total number of species in the region. Based on the composition of genus, the fern flora in the region could be attributed to thePolystichum-Dryopterisflora.

Baiyun Mountain; fern; flora

2012-12-10

2013-01-18

Q 949.36

A

1003-5710(2013)01-0053-04

10. 3969/j. issn. 1003-5710. 2013. 01. 015