君迁子天然群体表型变异研究

宗亦臣， 何 燕， 郑勇奇， 熊建勇， 常金财

(1.中国林业科学院林业研究所， 北京 100091； 2.北京市林业种子苗木管理总站， 北京 100029； 3.四川省凉山州农业局， 四川 西昌 615000； 4.内蒙古呼伦贝尔盟林业科学研究所， 内蒙古 海拉尔 021000)

君迁子天然群体表型变异研究

宗亦臣1， 何 燕2， 郑勇奇1， 熊建勇3， 常金财4

(1.中国林业科学院林业研究所， 北京 100091； 2.北京市林业种子苗木管理总站， 北京 100029； 3.四川省凉山州农业局， 四川 西昌 615000； 4.内蒙古呼伦贝尔盟林业科学研究所， 内蒙古 海拉尔 021000)

以君迁子(Diospyroslotus)的13个天然群体为研究对象，对其果实纵径、果实横径、叶片纵径、叶片横径、种子长、种子宽、种子千粒重、2年生苗高、地径等9个表型性状的变异进行研究。结果表明：君迁子性状在不同群体间的果实、叶片和种子等表型均存在变异。果实分为长椭圆形和扁椭圆形2种。叶片的表型性状在种群间和种群内都存在变异，变异系数都超过了10%。群体间种子大小差异明显，群体间种子千粒重变化很大，桑植群体的千粒重为济源群体的4.25倍；群体内比较一致，个体间种子千粒重变异系数有9个群体小于3%，12个群体小于4%。2年生苗高、地径在群体间存在显著差异，其中卢氏群体的生长表现最好，苗高为94.70cm，地径为16.7mm；分宜群体生长表现最差，苗高为13.05cm，地径为2.9mm。多数表型性状与地理因子纬度、经度成正相关，与海拔成负相关。聚类分析显示，11个君迁子群体可分为4类，群体间的分类并没有依据地理距离的远近而聚类，说明君迁子群体间表型性状变异的不连续性。

君迁子； 种质资源； 表型； 变异

君迁子(DiospyroslotusL.)别名黑枣、软枣、江蓝枣，为柿树科(Ebenaceae)柿树属(Diospyros)落叶大乔木，产于辽宁、陕西、甘肃等省以及华北、华东、华中、西南地区；生长于海拔2300m以下的山区、平原。君迁子喜光，耐寒，耐瘠薄，不耐水湿，深根性，生长较快，寿命较长。其果味甜可食，也可加工制酒、制醋、制柿饼等；木材质硬，耐磨损；树皮可提取栲胶。由于其根系深、抗逆性强，君迁子在生产上最广泛的用途是做柿树砧木[1]。近年来，国内在君迁子种子萌发特性[2-3]、组织培养[4-5]、种质低温保存[6-7]、抗盐抗旱胁迫生理[8]、DNA提取和ISSR体系构建[9]、城市园林绿化应用[10]、叶片Vc含量[11]、药理学研究[12]等方面已有研究，为该乡土树种的进一步开发和利用提供了很好地借鉴。但对君迁子种内的变异研究很少，对其表型变异的研究几乎没有。表型是遗传变异的表征，研究其表型变异可以为该树种的遗传变异研究提供参考。因君迁子在国内分部范围广，多数研究是以当地的材料为对象，具有一定的局限性。我们从种质资源收集和评价的角度，分析了不同君迁子天然群体的表型变异特征，以为该树种的进一步应用提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料来源于暖温带地区(5省9个种源)和亚热带地区(4省4个种源)。这些地区的纬度跨度近13°，经度跨度近20°；海拔96～2430m；年均气溫11.0～17.2℃；年降水量474～1600mm；土壤类型多样。2009年10月分别于各天然群体内采集君迁子果实和叶片。取样群体的地理位置、立地条件见表1。各群体1年生幼苗于2011年4月定植于北京房山培大苗，采用随机区组设计，3次重复，每小区50株，株行距0.5m×0.5m。

表1 君迁子不同群体的地理位置及立地条件Tab.1 GeographicalpositionandsiteconditionofdifferentpopulationsofDiospyroslotus群体纬度(N)经度(E)海拔(m)年均温(℃)年降水量(mm)土壤昌平40°18'41.3″116°15'24.8″16512.0612沙壤房山39°35'21.7″115°43'36.4″17311.2655粘壤土怀柔40°24'20.3″116°20'36.2″19711.0750山前沙壤门头沟40°02'06.0″115°58'41.0″40211.8580山地褐土武都33°25'48.0″104°56'24.0″60014.5474褐土平山38°38'06.0″113°48'35.0″50012.7584褐土济源34°59'45.3″112°28'44.7″37414.3642褐土卢氏34°04'07.6″110°56'04.2″75412.6732沙壤土荆门31°02'16.0″112°12'15.8″20016.3974红壤桑植29°32'00.0″109°49'00.0″57914.0678山地黄棕壤溧阳31°13'24.0″119°28'57.0″9615.41150黄棕壤分宜27°49'12.0″114°40'40.8″50017.21600红壤巴塘29°27'29.9″99°03'29.8″243012.7485山地褐土

1.2 测定方法

1.2.1 果实性状测定 用游标卡尺测量果实的纵径(mm)和横径(mm)，并称量每1个群体的百果重(g)。

1.2.2 叶片性状测定 用直尺测量叶片的纵径(mm)和横径(mm)。

1.2.3 种子性状测定 用天平(感量0.1mg)测量种子的百粒重，重复8次，并计算种子的千粒重(g)；利用Winseed种子图像分析系统对不同群体的君迁子种子进行扫描，统计种子长、种子宽等参数信息，为进行相关分析收集数据。

1.2.4 生长性状测定 苗高用直尺测定(精度0.01cm)，地径用游标卡尺测定(精度0.1mm)。每1个小区随机测定30株。测定时间为2012年4月。

1.3 数据处理

计算不同群体各单株的果实、种子性状等各指标的均值(mm)、变幅(mm)、相对极差和变异系数(CV)。所有试验数据在SAS8.2和Excel2007下进行处理。

2 结果与分析

2.1 君迁子果实表型性状的变异

不同群体君迁子的果实纵、横径变异分析结果见表2。由表2可知，不同群体的果实纵、横径有差异。门头沟、昌平、怀柔和巴塘等4个群体的果实为纵径大于横径的长椭圆形，济源、卢氏、平山和房山等4个群体的果实为纵径小于横径的扁椭圆形；济源、卢氏、怀柔、房山、平山等5个群体果实的纵径与横径的平均值接近，果实外观呈球状；门头沟、昌平，巴塘等3个群体果实的纵径明显大于横径，果实外观呈圆柱状。群体间果实纵径的变异幅度较小，而横径的变异幅度较大，表明君迁子果实表型性状的变异主要表现在果实横径。各群体内个体间果实表型性状差异最明显的为四川巴塘，相对一致的为河南卢氏和北京门头沟。各群体间果实表型性状的差异，为君迁子经济性状选优和遗传改良提供了丰富的遗传材料。

表2 不同群体君迁子果实纵径、横径变异分析Tab.2 VariationoffruitlongitudinaldiameterandtransversediameterofdifferentpopulationsofDiospyroslotus群体果实纵径果实横径x±s(mm)变幅(mm)相对极差CV(%)x±s(mm)变幅(cm)相对极差CV(%)济源16.25±0.8714.10～18.100.255.3716.87±1.1711.80～18.800.416.93卢氏14.18±1.111.23～1.740.367.8414.86±0.8613.30～16.500.215.80平山17.76±1.2015.58～20.930.306.7718.86±2.1213.95～21.690.4111.27门头沟17.53±1.1115.64～19.770.236.3213.85±1.5110.89～17.010.4410.89昌平23.98±1.6120.87～27.850.256.7116.71±1.7613.01～21.840.5310.55怀柔17.32±1.4412.34～20.650.488.3316.90±1.9212.55～21.400.5211.35房山15.58±1.5212.40～19.220.449.7215.84±1.8711.83～19.530.4911.78巴塘15.26±1.3013.40～20.100.448.5013.20±2.39 7.70～18.600.8318.13

2.2 君迁子叶片表型性状的变异

由表3可知，君迁子各群体间叶片纵径、横径差异较大，纵径变幅最大的为平山群体，横径变幅最大的为溧阳群体；各群体内个体间纵径和横径变幅均较大的为溧阳群体，相对变幅较小的为济源群体。相对于君迁子果实表型性状，其叶片表型性状值的变幅在群体间和群体内都更大，变异系数(CV)均超过了10%。

表3 不同群体君迁子叶片纵径、横径变异分析Tab.3 VariationofleaflongitudinaldiameterandtransversediameterofdifferentpopulationsofDiospyroslotus群体叶片纵径叶片横径平均值x±s(mm)变幅(cm)相对极差CV(%)平均值x±s(mm)变幅(cm)相对极差CV(%)济源12.50±1.739.00～16.500.6013.835.92±0.704.10～8.000.6611.89卢氏11.55±2.026.93～16.300.8117.505.79±0.833.95～7.150.5514.35平山8.06±1.824.80～12.000.8922.634.35±0.573.10～5.800.6213.14门头沟8.66±1.355.20～11.100.6815.553.86±0.482.70～4.800.5412.30昌平9.01±1.446.20～12.400.6916.024.91±0.693.80～7.200.6914.06怀柔10.62±1.168.00～13.100.4810.955.07±0.683.40～6.200.5513.40房山7.09±1.075.10～9.50 0.6215.083.91±0.412.90～4.700.4610.56巴塘11.65±2.036.60～15.300.7517.465.34±0.703.20～6.500.6213.12武都8.67±1.295.00～12.100.8214.924.48±0.593.30～6.500.7113.22桑植12.95±2.398.00～18.900.8418.476.55±0.993.90～8.500.7015.16溧阳8.98±1.746.00～12.800.7619.405.20±0.983.60～7.200.6918.94

2.3 君迁子种子表型性状的变异

不同群体君迁子种子的长、宽和千粒重变异分析结果见表4、5。由表4可以看出，与果实和叶片表型性状相比，君迁子种子表型性状值在群体间和群体内的变幅均较小，13个群体的种子长均明显大于宽；13个群体种子长的变异系数为3.60%～8.89%，种子宽的变异系数为5.80%～12.95%；群体内个体间变异系数最高的是湖南桑植群体，个体间差异不明显的为分宜和巴塘群体。

由表5可知，君迁子13个群体的种子千粒重变化幅度很大，济源群体的千粒重只有85.75g，而桑植群体的千粒重为364.82g；各群体中最重千粒重为最轻千粒重的4.25倍。这表明君迁子千粒重在群体间差异明显。从Duncan多重比较可知，13个群体可分为9个组，其中房山、怀柔、平山和荆门群体为一组，武都、巴塘群体为一组，其余7个群体各自不同，各为一组。13个群体中有12个群体的千粒重的变异系数小于4%，这12个群体中又有9个群体的变异系数小于3%。这表明君迁子各群体内个体间的千粒重相对一致，没有明显的变异。

2.4 君迁子生长性状的差异

由表6可知，君迁子不同群体间2年生苗高、地径存在明显差异。北京房山试验地调查结果显示，2年生苗高和地径值最高的为河南卢氏群体。上述2项指标最低的为分宜群体，卢氏群体苗高均值为分宜群体的7.26倍，地径为宜群体的5.76倍。2年生苗苗期生长表现较优的群体为卢氏、荆门、武都和门头沟。生长表现较差的群体为溧阳、桑植和分宜。说明不同群体的君迁子在同一地点的早期生长表现有差异。苗期生长差异为君迁子的适生区范围划分和种源选择提供了依据。

2.5 君迁子表型变异与立地因子间的相关性

由表7可以看出，君迁子果实、叶片的表型性状值以及苗高和地径均与纬度呈正相关，且除果实纵径外的其他表型性状值均与纬度成显著正相关；种子长、宽及千粒重与纬度呈负相关。果实、叶片和种子的表型性状值均与经度呈正相关，其中果实横径、种子长、种子宽、种子千粒重与经度呈显著正相关；苗高和地径与经度呈负相关。除地径外，其他8个表型性状值均与海拔呈负相关。果实纵径、叶片纵径、叶片横径、苗高和地径均与年均气温呈负相关，果实横径、种子长、种子宽、种子千粒重均与年均气温呈负相关。果实纵径、叶片横径、苗高、地径均与年降水量呈负相关；果实横径、叶片纵径、叶片横径、种子长、种子宽、种子千粒重均与年降水量呈正相关，其中种子长与年降水量呈显著正相关。

表4 不同群体君迁子种子长、种子宽变异分析Tab.4 VariationofseedlongitudinaldiameterandtransversediameterofdifferentpopulationsofDiospyroslotus群体种子长种子宽平均值x±s(cm)变幅(cm)相对极差CV(%)平均值x±s(cm)变幅(cm)相对极差CV(%)昌平1.41±0.071.15～1.540.284.920.56±0.040.47～0.660.336.96房山1.11±0.050.97～1.220.234.510.63±0.040.54～0.700.266.87怀柔1.21±0.060.99～1.320.274.930.62±0.040.52～0.700.296.09门头沟1.33±0.071.19～1.460.215.380.57±0.050.45～0.660.368.45武都1.16±0.060.94～1.280.285.380.61±0.040.46～0.680.367.52平山1.09±0.080.83～1.240.377.110.58±0.050.45～0.690.419.00济源0.87±0.040.75～0.960.255.110.51±0.030.41～0.580.336.64卢氏0.90±0.070.77～1.030.297.510.54±0.040.47～0.650.347.22荆门1.20±0.061.05～1.370.265.400.59±0.030.52～0.670.275.80桑植1.50±0.131.23～1.750.348.890.81±0.100.63～1.050.5312.95分宜1.64±0.071.44～1.770.204.460.70±0.040.61～0.780.256.02溧阳1.62±0.141.06～1.860.498.500.67±0.080.44～0.760.4811.97巴塘1.04±0.040.96～1.120.153.600.55±0.040.46～0.630.326.73

表5 不同群体君迁子种子千粒重变异分析Tab.5 Variationof1000seedweightofdifferentpopulationsofDiospyroslotus群体种子千粒重平均值x±s(g)变幅(g)相对极差CV(%)多重比较桑植364.82±12.03342.70～380.100.1023.30A溧阳291.96±3.05286.60～296.500.0341.04B分宜233.66±7.50216.80～239.900.0993.21C昌平162.27±2.71157.80～166.200.0521.67D门头沟156.52±3.67150.40～160.200.0632.34E房山144.92±1.73142.40～148.000.0391.20F平山144.07±3.96139.00～149.600.0732.75F荆门152.77±3.07138.80～147.000.0572.15F怀柔142.41±7.24133.80～150.600.1185.08F武都122.27±0.94120.40～123.500.0250.77G巴塘115.39±3.91109.30～120.700.0993.39G卢氏95.44±2.0992.50～99.500.0732.19H济源85.75±1.6182.40～87.300.0571.88I

表6 不同群体君迁子苗高、地径多重比较Tab.6 MultiplecomparisonofseedlingheightandgrounddiameterofdifferentpopulationsofDiospyroslotus群体苗高均值(cm)地径均值(mm)卢氏94.70a16.7a荆门81.10b14.8ab武都76.51bc14.2bc门头沟69.42bc13.5bc房山63.06c10.7d怀柔59.84cd12.6cd平山59.31cd12.0cd巴塘47.64de11.1d溧阳36.14ef5.9e桑植30.86f5.0e分宜13.05g2.9f

2.6 君迁子不同群体表型性状聚类分析

为研究各群体间的相似性，采用类平均法对君迁子11个群体的叶片纵径、叶片横径、果实纵径、果实横径、种子长、种子宽、种子千粒重等7项表型性状进行聚类分析，结果见图1。11个群体可明显分为4类，其中昌平与怀柔群体聚为一类；平山与武都群体先聚为一类后再依次与房山、门头沟群体聚为一类；济源与卢氏群体聚为一类后再与巴塘群体聚为一类；桑植与溧阳群体聚为一类。四川巴塘、河南卢氏和河南济源3个群体聚为一类；北京怀柔与河北平山群体聚为一类，然后再依次与北京房山、北京门头沟群体聚为一类；北京昌平群体单独为一个类别，与其他群体共同聚为3个类别。群体间的分类并没有依据地理距离的远近而聚类，说明君迁子群体间表型性状变异的不连续性。

表7 不同群体君迁子叶片、种实性状与地理相关系数Tab.7 Correlationcoefficientofleaf,fruitandseedtraits,andgeographicalfactorofdifferentpopulationsofDiospyroslotus性状纬度经度海拔年均温年降水量果实纵径0.75300.5976-0.5354-0.2440-0.1730果实横径0.5573*0.6048*-0.66810.10400.3647叶片纵径0.9017*0.6401-0.6110-0.43070.0204叶片横径0.9043*0.3544-0.2918-0.62000.3163种子长-0.41290.6114*-0.45260.59100.8985*种子宽-0.54730.1807*-0.24770.42000.5349种子千粒重-0.51580.3255*-0.25960.43290.5293苗高0.6821*-0.1882-0.1094-0.5729-0.7999地径0.6740*-0.30180.0887-0.8171-0.8171 注:*表示在0.05水平上差异显著。

图1 不同地理群体君迁子表型性状聚类分析Fig.1 Cluster analysis of phenotypic traits of different populations of Diospyros lotus

3 结论与讨论

不同群体君迁子的果实、叶片和种子等表型性状均存在变异。果实表型变异主要表现在横径，其中8个群体的变异系数大于10%；叶片在纵径和横径上均表现出差异，各群体叶片纵径与横径的CV均超过10%；种子表型的变异不论在群体间还是群体内都小于果实和叶片的变异幅度，各群体间种子千粒重变化幅度大，但群体内的变异系数均小于10%。这说明君迁子种子形态的遗传特征是较为稳定的，而果实和叶片的遗传特征不稳定。君迁子叶片表型的变异特点与田胜平等[13]在山苍子叶片表型研究、李文英等[14]在蒙古栎叶片形态研究的遗传特性结论一致，说明叶片的生长发育受环境影响大。君迁子的果实表型的变异特点与上述树种的研究结果不一致。这可能是由于山苍子、蒙古栎的果实为干果、君迁子的果实为浆果有关。君迁子果实成熟后果实软化，其获取数据的时间与果实的成熟度有很大关系。因此，在评价君迁子的表型变异时，应更多地从种子的表形指标开展研究，避免用叶片、果实等易受环境条件影响的表型指标评价群体间和群体内的变异。君迁子2年生苗苗高、地径生长均存在很大差异，其中江西分宜群体生长最差，湖南桑植群体和江苏溧阳群体生长表现也不佳。这与君迁子生长性状与地理因子的相关性分析结果一致，即与群体所处理位置的纬度呈正相关。不同的纬度地区，其温度等气候因子不同，而温度是影响树种生长和开花结实的重要因子。我国是世界同纬度地区冬季最冷的国家，因此，低纬度地区的君迁子群体引种到高纬度地区，其耐寒性将决定其生长表现[15]。

探讨表型变异是研究植物界各物种遗传变异的重要途径。形态变异是遗传变异通过基因调控表现在植物器官形态上的变异。表型越丰富的物种，也必然存在着差异显著的遗传多样性。君迁子各群体表型性状的变异系数均不超过20%，表明君迁子群体间和群体内遗传差异较小；各群体间生长性状的差异显著，表明不同群体在同一地点，生长存在差异，即存在遗传差异。君迁子在生产上多用作柿树的砧木，其遗传差异可为砧木选择提供依据。但其生长表现在更换试验地点后也可能出现不同的结果，即地理因子也会对其生长表现有重要影响。

树种的遗传多样性是其长期进化的产物，是其生存适应和发展进化的前提。遗传多样性越高或遗传变异越丰富，其对环境变化的适应能力就越强，越容易扩展其分布范围。表型变异是遗传多样性研究的重要内容，表现在基因型相同的个体因环境不同而形成不同的表型。表型变异是林木遗传资源研究和遗传改良的重要内容，根据林木苗期表型性状的差异，可以进行早期选优，缩短林木的育种周期。因此，对君迁子种实表型变异的研究，对于该树种的进一步应用具有理论和现实意义。

致谢：君迁子种质采集工作得到了河南省种苗站、湖北省种苗站、四川省林业科学院、湖南省林业科学院、江苏省林业科学院、中国林业科学院亚林中心等单位的大力协助，在此一并致谢！

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(文字编校：唐效蓉)

PhenotypicvariationofnaturalpopulationsofDiospyroslotus

ZONG Yichen1, HE Yan2, ZHENG Yongqi1, XIONG Jianyong3, CHANG Jincai4

(1.Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 2.Forest Seed and Seedling Center of Beijing，Beijing 100029, China; 3.Agricultural Bureau of Liangshan Prefecture, Sichuan Province, Xichang 615000, China; 4.Research Institute of Forestry of Hulunbeir, Hailar 021000, China)

An experiment was conducted to analyze the phenotypic variation in terms of 9 phenotypic traits (fruit longitudinal diameter’ FLD, fruit transverse diameter’ FTD, leaf length’ LL, leaf width’ LW, seed longitudinal diameter’ SLD, seed transverse diameter’ STD, 1000 seed weight’ SW, seedling height’ SH, seedling ground diameter’ SGD) using 13 natural populations ofDiospyroslotus. Phenotype analysis of variance for all traits showed that there were variations among populations. There were 2 types of fruit shape, some were long ellipse, and others were flat ellipse. There were variations of leaf phenotypic traits within and among natural populations, and all variable coefficients of leaf phenotypic traits were over 10%. There was significant difference of seed size and 1000 seed weight among populations, SW of Sangzhi population was 4.25 times to the SW of Jiyuan population. The coefficients of variation for the 12 natural populations were less than 4% and 9 ones were less than 3%. There were significant differences of seedling height and ground diameter of 2 years old amongDiospyroslotuspopulations. The best population of seedling growth was Lushi which was 94.70 cm height and 16.7 mm ground diameter. And the worst population was Fenyi which was 13.05 cm height and 2.9 mm ground diameter. The correlation between the phenotypic traits ofDiospyroslotusand geography factor showed that most traits were positive affected by latitude and longitude and negative affected by altitude. Eleven natural populations ofDiospyroslotuscould be divided into 4

groups by UPGMA cluster analysis. The phenotypic traits did not gather according to geography distance. It showed that the variation of natural populations was discontinuous.

Diospyroslotus; germplasms; phenotype; variation

2013 — 05 — 20

中央级公益性科研院所专项资金项目(RIF2010-02)；林业公益性行业科研专项(201204307)。

宗亦臣，副研究员，主要从事林木遗传资源研究。

S 665.3

A

1003 — 5710(2013)04 — 0001 — 06

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2013. 04.001