湖南芷江县南方红豆杉群落特征及植物区系分析

曹基武, 吴林世, 刘春林, 吴 毅, 胥 雯, 郭 超， 庄志雄

(中南林业科技大学， 湖南 长沙 410004)

湖南芷江县南方红豆杉群落特征及植物区系分析

曹基武, 吴林世, 刘春林, 吴 毅, 胥 雯, 郭 超， 庄志雄

(中南林业科技大学， 湖南 长沙 410004)

采用经典样方法对湖南芷江县南方红豆杉天然群落的种类组成、结构特征、物种多样性及植物区系等进行分析。结果表明：在1000m2样地中共有维管植物46科70属79种，其中蕨类植物5科7属8种, 裸子植物2科2属2种，被子植物29科39属69种；群落分层明显，可划分为乔木层、灌木层和草本层；乔木层中有乔木树种17种，其中南方红豆杉和毛竹的重要值分别为81.51和43.37，远远超过其他的15种乔木树种，南方红豆杉的优势种群的作用明显，是群落的基调树种，毛竹为主要伴生种；灌木层包括乔木的幼树和灌木类，共40种；草本层植物有24种。物种多样性指数由高到低的顺序为灌木层>草本层>乔木层。植物区系地理成分复杂，科属组成均以热带性成分为主，温带成分占有较大的比例，反映出该群落植物区系由亚热带向暖温带过渡。

南方红豆杉； 群落特征； 区系分析； 顺向演替

南方红豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)是第三纪孓遗植物[1]，也是优良的用材树种、珍贵的观赏应用树种和高效的天然抗癌植物，为国家一级保护植物[2]，由于其材质优良, 药用价值高，长期以来是盗伐对象，天然资源遭受严重破坏。为此，林业科技工作者在不断通过各种繁育手段对南方红豆杉进行扩繁，且颇有成效。然而在营造人工林方面却存在树种搭配不当，数量比例不协调，病虫灾害严重等问题。针对这些问题，笔者对湖南芷江县南方红豆杉天然林群落种类组成、物种多样性及区系分布等进行了研究，以期为科学保护与有效发展南方红豆杉资源提供参考[3]。

1 研究地概况

湖南芷江县地处武陵山系南麓云贵高原东部余脉延伸地带，全县年平均气温15.8～17.3℃；1月最冷，月平均气温为2.3～5.2℃；平均年降雨量1156.4～1432.9mm。南方红豆杉天然林分布区位于芷江县大树坳乡牛屎田村，其地理坐标为27°33′26″N，109°26′41″E；地形两边凸中间凹，海拔584m，坡向西北坡，坡度45°；母岩为砂岩，土壤为黄壤。芷江南方红豆杉天然林群落起源于人为破坏后保留下来的针阔混交林，是因为水源需要而得以保存。其周围有小溪、人工水井，四周有农田。

2 研究方法

2.1 外业调查

采用经典样方法，设置1000m2样地后再分成10m×10m的典型样方10个，在每1个典型样方内设置5个3m×3m灌木层小样方，5个1m×1m小样方。记录典型样方中乔木层树种(胸径≥3cm)的名称、数量、高度、胸径、冠幅、枝下高，并计算胸高断面积；记录小样方中灌木层与草本层植物的名称、数量、高度、多度、频度和盖度等[4]。

2.2 数据处理

2.2.1 重要值的计算 分别对乔木层、灌木层、草本层的重要值(Ir)进行计算[4]。

乔木、灌木重要值计算公式为：

重要值(Ir)=相对多度(Dr)+相对显著度

(Pr)+相对频度(Fr)。

草本层重要值计算公式为：

重要值(Ir)= 相对多度(Dr)+相对盖度

(Cr)+相对频度(Fr)。

2.2.2 物种多样性的测度

Simpson指数：D=1-∑Pi2

Shannon-Wienner指数：H’=-∑PilnPi

Pielou指数：J=(-∑PilnPi)/lnS。

3 结果与分析

3.1 群落的种类组成

南方红豆杉群落有维管束植物79种，隶属于46科70属，其中蕨类植物5科7属8种, 裸子植物2科2属2种，被子植物39科29属69种。

南方红豆杉群落终年常绿，其中南方红豆杉、杉木(Cunninghamialanceolata)、黄檀(Dalbergiahupeana)、毛竹(Phyllostachysedulis)占据第一层，灌层和地被植物种类丰富，但由于人为破坏大，群落外貌参差不齐，有圆锥状突出，冠面颜色灰绿，群落结构层次较明显。乔木层可分成3亚层，第一亚层(12～16m)南方红豆杉占绝对优势，第二亚层(6～12m)杉木、黄檀占优势，第三亚层(3～6m)主要树种为毛竹(Phyllostachysedulis)。灌木高1～2m，灌层种类丰富，多为阔叶树幼苗，如红楠(Machilusthunbergii)、油茶(Camelliaoleifera)、红果钓樟(Linderaerythrocarpa)等，其数量多，生活力强。草本层主要有凤尾蕨(Pteriscreticavar.nervosa)、麦冬(Ophiopogonjaponicus)、鸢尾(Iristectorum)等。层间藤本植物主要有菝葜(Smilaxchina)、鸡矢藤(Paederiascandens)、藤构(Broussonetiakaempferivar.australis)等。

3.1.1 乔木层的种类组成 将样地中乔木层的树种按其重要值大小见表1。

由表1可见：湖南芷江南方红豆杉群落乔木层中有乔木树种17种，其中针叶树种2种，阔叶树种15种；常绿的7种(其中2种为针叶树种)，落叶的13种。南方红豆杉的重要值最高。这主要是因为其个体高大、数量多，控制着整个群落的外貌与结构，有控制性影响。南方红豆杉和毛竹的重要值分别为81.51和43.37，远远超过其他的15种乔木树种，可以认为，在该群落种类组成中，优势种群的作用明显，南方红豆杉为基调树种，毛竹为主要伴生种，这2种树种决定了该群落的生境特征。

3.1.2 灌木层的种类组成 将样地中灌木层树种按其重要值大小见表2。

从表2中可以看出： 灌木层包括乔木的幼树和灌木类，共40种。植株高0.2～1.21m，由红楠(Machilusthunbergii)和油茶(Camelliaoleifera)占优势，植物种类繁多，较为复杂，较常见的有杜茎山(Maesajaponica)，枫香(Liquidambarformosana)，石灰花楸(Sorbusfolgneri)，鹅掌柴(Scheffleraheptaphylla)，复羽叶栾树(Koelreuteriapaniculata)和棕榈(Trachycarpusfortunei)等。

3.1.3 草本层的种类组成 群落中草本层植物有24种，物种数量较多。这与当地属亚热带季风湿润气候区，且人为干扰较少有密切的关系。灌木层中凤尾蕨(Pteriscreticavar.nervosa)的重要值占了56.27，生活力强，是群落中的重要草本层植物；肥肉草(Fordiophytonfordii)、鸢尾(Iristectorum)、麦冬(Ophiopogonjaponicus)的重要值分别为26.61、26.15、和23.06，在群落中四处散生；还有鸢尾(Iristectorum)，过路黄(Lysimachiachristinae)，乌蕨(Stenolomachusanum)，地菍(Melastomadodecandrum)，紫萁(Osmundajaponica)等常见草本植物，但数量稀少。

表1 乔木层中树种的重要值Tab.1 Theimportantvaluesoftreespeciesintreelayer序号植物名称相对多度(%)相对频度(%)相对显著度(%)重要值生活力1南方红豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)26.9812.542.0381.51VⅠ2毛竹(Phyllostachysedulis)12.78.322.3743.37VⅠ3杉木(Cunninghamialanceolata)11.114.213.2928.6VⅡ4四照花(Cornuskousa)11.118.34.2123.62VⅠ5山苍子(Litseacubeba)3.178.32.0013.47VⅠ6红楠(Machilusthunbergii)4.764.24.2513.21VⅠ7石灰花楸(Sorbusfolgneri)1.594.20.4211.21VⅢ8红枝柴(Meliosmaoldhamii)3.174.22.8810.25VⅡ9板栗(Castaneamollissima)1.594.23.229.01VⅢ10灯台树(Bothrocaryumcontroversa)3.174.21.458.82VⅡ11蒙桑(Morusmongolica)3.174.20.888.25VⅡ12野漆(Toxicodendronsuccedaneum)1.594.21.407.19VⅡ13野柿(Diospyroskakivar.silvestris)1.594.20.896.68VⅡ14黄檀(Dalbergiahupeana)1.594.20.886.67VⅢ15细叶青冈(Cyclobalanopsisgracilis)1.594.20.756.54VⅠ16腺叶桂樱(Laurocerasusphaeosticta)1.594.20.266.05VⅠ17棕榈(Trachycarpusfortunei)1.594.20.095.88VⅢ

表2 灌木层中树种的重要值Tab.2 Theimportantvaluesoftreespeciesinshrublayer序号植物名称株数重要值序号植物名称株数重要值1红楠(乔木苗木)1619.1321梗花椒45.722油茶1217.5422栾树(乔木苗木)25.693杜茎山1516.7723棕榈(乔木苗木)15.604灰毛柃614.1324污毛日本粗叶木65.595红果钓樟813.9725野漆35.446刚竹413.0126江南越桔25.337三花冬青812.1127大果冬青(乔木苗木)15.228臭辣树310.4928黄檀35.059华南桂(乔木苗木)99.6229腺毛泡花树(乔木苗木)34.9410腺叶桂樱(乔木苗木)39.3330条叶榕14.7111红柴枝28.6331箭竹14.4812青冈栎(乔木苗木)17.9332南方荚蒾24.3613云和新木姜子27.7133四照花(乔木苗木)14.1614枫香(乔木苗木)47.6434南方红豆杉(乔木苗木)14.0415石灰花楸(乔木苗木)27.4635三枝九叶草23.9116野柿(乔木苗木)17.0336珍珠梅33.8517紫珠47.0237山桐子23.7718鹅掌柴15.9538山茶13.7419叶下珠35.8639百两金13.6620穗序鹅掌柴15.8240少花桂(乔木苗木)13.58

3.2 群落的物种多样性

样地中各层次的生物多样性指数[6-7]见表3。

芷江南方红豆杉群落中乔木层物种丰富度指数S为17，灌木层为40，草本层为24，说明该群落灌木层物种丰富度最大；Simpson指数和Shannon-Wienner指数均表现为灌木层最优，草本层次之，乔木层最小，说明该群落灌木层的物种多样性较高。乔木层、灌木层、草本层的Pielou指数分别为0.781、0.895、0.892，乔木层的最小，即均匀度小；灌木层和草本层的相近，说明灌木层和草本层的物种分布均匀程度类似。该群落物种多样性指数由高到低的排列顺序为灌木层>草本层>乔木层。

表3 芷江县南方红豆杉群落生物多样性分析Tab.3 ThespeciesdiversityofTaxuschinensisvar.maireicommunitiesinZhijiang层次物种丰富度SSimpson指数PShannon-wiener指数HPielou指数J乔木层170.8780.2120.781灌木层400.9493.3010.895草本层240.9222.8330.892总 720.9493.730.812

3.3 植物区系分析

湖南芷江县南方红豆杉群落组成见表4。

表4 芷江县南方红豆杉群落物种组成Tab.4 ThespeciescompositionofTaxuschinensisvar.maireicommunitiesinZhijiang植物群落科属种科数比例(%)属数比例(%)种数比例(%)蕨类植物510.87 710.00810.13裸子植物24.35 22.8622.53被子植物3984.786187.146987.34合计46100.0070100.0079100.00

3.3.1 科的分布区类型 根据吴征镒关于植物科分布区类型的划分系统，将芷江南方红豆杉群落中40科(蕨类植物剔除)划分为7个分布区类型3个变型(见表5)。表5表明：群落内世界分布科9科，如菊科 Compositae) 、蔷薇科( Rosaceae) 、报春花科(Primulaceae) 、桑科(Moraceae)、茄科(Solanaceae)等。这些科广泛分布于世界各地，在该群落中主要为林下植被的组成成分。热带分布科( 第 2～7 项) 22 科，占群落总科数的68.75%(剔除世界分布型)，其中以泛热带分布科为主，有14科，占总科数的43.75%，如菝葜科(Smilacaceae)、樟科( Lauraceae) 、山茶科( Theaceae)、葡萄科(Vitaceae)、漆树科(Anacardiaceae)等；其次为热带亚洲、非洲和南美洲间断分布科鸢尾科(Iridaceae)(1科)和东亚(热带、亚热带)及热带南、美间断分布科5科(大血藤科(Lardizabalaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、马鞭草科(Verbenaceae)、木通科(Lardizabalaceae)、五加科(Araliaceae))。这些热带分布型科起源于古南大陆，现广泛分布于亚洲、大洋州、非洲、美洲的热带地区。 由此可见，该群落植物区系的热带成分较明显。温带分布科( 第 8～14 项)10科, 占该群落总科数的 31.25%, 其中以北温带和南温带( 全温带) 间断分布科为主，其中分布科有5科，占总科数的15.625 %，包括红豆杉科(Taxaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)、壳斗科(Fagaceae)、山茱萸科(Cornaceae)、杉科(Taxodiaceae)；北温带分布科 3 科，包括百合科(Liliaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、越桔科(Vacciniaceae)；欧亚和南美温带间断分布科1科，为小檗科(Berberidaceae)；东亚和北美间断分布科1科，为五味子科(Schisandraceae)。这些温带分布科主要分布在北半球温带地区, 它们当中有些种延伸到亚热带甚至热带地区。可见, 在该群落植物区系中热带分布科占优势, 温带分布科占有一定的比例。

表5 芷江县南方红豆杉群落维管植物科、属分布区类型Tab.5 ThedistributiontypesinthefamilyandgeneraofvascularplantofTaxuschinensisvar.maireicommunitiesinZhi-jiang植物群落科属科数比例(%)属数比例(%)一世界广布94二热带分布 2泛热带分布1443.7501322.03 2-2热带亚洲、非洲和南美洲间断分布13.125 3东亚(热带、亚热带)及热带南、美间断分布515.625610.17 4旧世界热带分布23.39 5热带亚洲至热带大洋洲分布13.12546.78 6热带亚洲—热带非洲分布11.69 7热带亚洲(即热带东南亚至印度—马来、太平洋诸岛)13.125610.17三温带分布 8北温带分布39.3751220.34 8-4北温带和南温带(全温带)间断分布515.625 8-5欧亚和南美温带间断分布13.125 9东亚和北美间断分布13.125610.17 10旧世界温带分布11.69 12中亚分布11.69 14东亚分布58.47 14-2中国—日本(SJ)23.39合计4110063100.00

3.3.2 属的分布区类型 根据吴征镒关于中国种子植物属分布区类型的描述，将芷江县南方红豆杉群落维管植物(蕨类植物剔除)63属分为11个分布区类型2个变型(见表5)。表5表明该群落内属的分布区类型有： ①世界分布属4属，含4种，如珍珠菜属(Lysimachia)、悬钩子属(Rubus)。该类属均为草本或灌木，在我国普遍分布，多为湖南芷江南方红豆杉群落林下植物的重要组成部分。②热带分布属( 第 2～7 项)32属，属数最多，占总属数的54.24%(剔除世界分布)，说明该群落区系以热带成分为主，具有明显的热带性质。热带分布属可划分为6类：其中泛热带分布属有13属16种，如冬青属(Ilex)、桂樱属(Laurocerasus)、黄檀属(Dulbegia)、鹅掌柴属(Schefflera)、花椒属(Zanthoxylum)等；东亚热带、亚热带)及热带南、美间断分布属6属，如樟属(Cinnamomum)、柃木属(Eurya)、泡花树属(Meliosma)等；旧世界热带分布属2属，即杜茎山属(Maesa)和乌蔹莓属(Cayratia)；热带亚洲至热带大洋州分布属4属：包括新木姜子属(Neolitsea)、舞花姜属(Globba)、野牡丹属(Melastoma)和淡竹叶属(Caphatherum) ；热带亚洲至热带非洲分布属1属，即异药花属(Fordiophyton)。热带亚洲分布属6属7种，如润楠属(Machilus)、山茶属(Camellia)、构属(Broussonetia)和青冈属(Cyclobalanopsis)等。③温带分布属( 第 8～14 项) 27个，占总属数的45.76%(剔除世界分布)，可划分5类。其中北温带分布属12属，占温带分布属的百分比最大，有栗属(Castanea)、花楸属(Sorbus)、桑属(Morus)、鸢尾属(Iris)等。其次是东亚分布性属及其变型分布达7属，如四照花属(Dendrobenthamia)、棕榈属(Trachycarpus)、山桐子属(Idesia)、木通属(Akebia)等。东亚和北美间断分布属6属，包括枫香树属(Liquidambar)、蛇葡萄属(Ampelopsis)、漆属(Toxicodendron)、五味子属(Schisandra)、山胡椒属(Lindera)和珍珠梅属(Sorbaria)。旧世界温带分布属和中亚分布属都只有1属，分别是淫羊藿属(Epimedium)和常春藤属(Hedera)。

4 结论与讨论

(1) 芷江县南方红豆杉群落有植物46科70属79种。该群落分层明显，可划分为乔木层、灌木层和草本层；乔木层中有乔木树种17种，其中南方红豆杉和毛竹的重要值分别为81.51和43.37，远远超过其他的15种乔木树种，南方红豆杉的优势种群作用明显，是群落的基调树种，毛竹为主要伴生种，这2种树种决定了该群落的生境特征；灌木层包括乔木的幼树和灌木类，共40种；草本层植物有24种。各层次的物种多样性指数由高到低的顺序为灌木层>草本层>乔木层。南方红豆杉种群在该群落中虽然表现为中龄阶段，但乔木层(更新层)中幼苗幼树重要值很小，难以成为扩展型树种。因此，该种群是一个发展方向不稳定的种群。若南方红豆母树下种或由鸟类大量带入种子，有可能成为扩展型种群，否则为隐退型种群。

(2) 芷江南方红豆杉群落以热带性成分为主，具有明显的热带性质，但温带成分也占有较大的比例，反映出芷江南方红豆杉群落植物区系地理成分的复杂性和具有由亚热带向暖温带过渡的性质。

(3) 南方红豆杉为我国珍稀、濒危的古老树种，又是需要特殊生态位的物种，由于天然生境遭受严重破坏，其分布面积逐渐缩小，个体数量急剧减少，只有对其生境进行长期有效的保护，通过群落内部物种的自然更替、调整和改造，使之在群落中逐渐形成优势种，才有可能进行顺向演替。

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(文字编校：唐效蓉)

CommunitycharacteristicsandfloristicanalysisofTaxuschinensisvar.maireiinHunanZhijiang

CAO Jiwu, WU Linshi, LIU Chunlin, WU Yi, XU Wen,GUO Chao, ZHUANG Zhixiong

(Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China)

The species composition, structural characteristics, species diversity and plant flora ofTaxuschinensisvar.maireinatural communities in Hunan Zhijiang were analyzed using classical methods. The results showed that, there were 79 species of vascular plants in 1000m2sample plot, belonging to 46 families and 70 genera, in which the bryophytes accounted for 5 families, 7 genera and 8 species, the gymnosperms for 2 families, 2 genera and 2 species, and the angiosperms for 29 families, 39 genera and 69 species. The structure clearly divided into tree layer, shrub layer and herb layer, there were 17 kinds of arbor in the tree layer, and the important values ofTaxuschinensisvar.maireiandPhyllostachyspubescenswere 81.51 and 43.37 respectively, which were far more than other 15 kinds of arbor. The advantages ofTaxuschinensisvar.maireipopulations was obvious, and it was the keynote of species communities,Phyllostachyspubescensas the main companion species. Shrub layer included trees saplings and shrubs, a total of 40 kinds, and there were 24 kinds of herb in herb layer. The species diversity index from high to low was shrub layer> herb layer> tree layer. The floristic geographical composition was complex, the floristic elements in the family and genera were mainly tropical elements with a certain proportion of temperate elements, which reflected the community flora transition from the subtropical to temperate.

Taxuschinensisvar.mairei; community characteristics; floristic analysis; forward succession

2013 — 06 — 21

湘鄂石漠化地常绿阔叶林恢复研究(20110416)。

曹基武(1965 — )，男，高级工程师，从事植物学方面的研究。

S 791.49

A

1003 — 5710(2013)04 — 0039 — 05

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2013. 04. 010