毛竹黑叶蜂的危害对竹叶次生物质的影响

林中平

（福州市森林病虫害防治检疫站，福建 福州 350005）

在长期协同进化过程中，植物与昆虫的相互作 用关系既复杂又微妙，植物受到害虫的攻击后，它 不是被动地受害，而是主动地、积极地产生一系列 生理生化反应，以寻求最适的生存对策。近年来大 量的研究证明[1-5]，植 物在受到害虫为害时能作出生 理应激反应，其体内化学成分的种类及数量会发生 变化，对昆虫产生忌避作用或使其中毒，这些变化 包括营养物质含量比例的改变以及次生代谢的加 强；产生的抗性物质诸如黄酮、单宁、酚类物质等对昆虫有防御作用，以及通过调节自身体内的营养 物质的变化，阻止害虫进一步为害。毛竹黑叶蜂(Eutomostethus nigritusXiao)是福建省毛竹林的一种新食叶害虫[6]。研究表明，该虫的发生具有周期 性规律，通常在暴发后的下一代种群数量骤减，有关其原因及机理，研究较少[7-9]。本研究主要通过测 定受毛竹黑叶蜂不同程度危害后，对毛竹叶片主要次生物质（单宁、总酚、黄酮）含量的影响情况，探讨害虫与植物的相互作用所构成的种间关系及其变化特点。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验地选择在福州晋安区日溪乡日溪村，海拔 高度 450～750m，年平均降水量约 1 700mm，年平 均气温21℃，无霜期310d；该村有毛竹林约850hm2。采样前先选定未受害、中度受害和重度受害的毛竹 林样地 3块，在每块样地中选取不同危害程度的毛 竹各 10株，每样竹按东、西、南、北 4个方向各取 样枝 1 枝，摘取全部叶片，于60℃烘箱内干燥约 12h，取出后用粉碎机充分粉碎，过 40目筛。将所 得的叶片粉末分别放入干燥器内备用。

1.2 危害程度分级标准[10]

调查时将竹叶的被害率分为Ⅴ级。

Ⅰ级（代表值 0）：竹叶未受害；

Ⅱ级（代表值 1）：1/4以下竹叶被食；

Ⅲ级（代表值 2）：1/4～2/4 竹叶被食；

Ⅳ级（代表值 3）：2/4～3/4 竹叶被食；

Ⅴ级（代表值 4）：3/4以上竹叶被食。

通过计算危害指数，将竹林的危害程度划分为 Ⅲ级，参考原林业部《森林病虫害预测预报管理办 法》中危害程度划分标准：

危害指数30 以下为轻度（＋）；危 害指数30～60 为中度（＋＋）；危 害指数60 以上为重度（＋＋＋）。危害指数计算公式为：

1.3 测定方法

1.3.1 单宁含量测定分析用钨酸钠-磷钼酸比色 法测定不同受害程度竹叶单宁的含量[11]。

1.3.2 酚类物质含量测定分析用钨酸盐-磷钼酸 比色法测定不同受害程度竹叶总酚含量[11]。

1.3.3 黄酮类含量测定分析用亚硝酸钠-硝酸铝 比色法测定不同受害程度竹叶黄酮的含量[11]。

2 结果与分析

2.1 不同受害程度下毛竹叶单宁含量变化

受毛竹黑叶蜂不同程度危害的毛竹叶中单宁 含量测定结果表明(表1)，毛竹受毛竹黑叶蜂危害 后，竹叶内干物质的单宁含量随着受害程度的加重 而增加，由未受害时0.386mg/g增加到重度受害时的0.553mg/g。经方差分析表明（表1），受害后竹 叶中单宁含量与未受害相比差异极显著(P＜0.01)，中度受害与重度受害竹叶中单宁含量也呈极显著差 异(P＜0.01)。该研究结果与罗沛韬[11-12]对 竹篦舟蛾、张思禄对竹镂舟蛾的研究结果相似。

表1 不同受害程度下毛竹叶次生物质的含量及差异显著性检验

2.2 不同受害程度下毛竹叶总酚含量变化

受毛竹黑叶蜂不同害程度危害的毛竹叶中总酚 含量测定结果表明(表1)，毛竹受毛竹黑叶蜂危害 后，随 着受害程度加重，总 酚含量呈显著下降趋势。毛竹叶内干物质的总酚含量由未受害时3.763mg/g 下降到中度受害时的3.126mg/g，再下降到重度受 害时的2.653mg/g。经方差分析表明（表1），受害 后竹叶中总酚含量与未受害相比差异极显著（P＜0.01），中 度与重度受害竹叶内的总酚含量也呈 极显著差异（P＜0.01）。说明毛竹黑叶蜂的危害使毛 竹叶内的总酚含量产生显著变化，这是毛竹受毛竹 黑叶蜂危害胁迫后应激反应的一种表现。

2.3 不同受害程度下毛竹叶黄酮含量变化

不同受害程度毛竹叶中黄酮含量测定的结果表明(表1)，毛竹受毛竹黑叶蜂危害后，随着受害程度的加重，竹叶中黄酮含量呈上升趋势。毛竹叶内每克干物质黄酮的含量由未受害时2.631mg/g增加到 重度受害时的3.658mg/g。经方差分析表明（表1），受毛竹黑叶蜂危害后竹叶中黄铜含量与未受害相比差异极显著（P＜0.01），中度受害与重度受害相比黄 酮含量差异显著（P＜0.05）。黄酮为植物次生性代谢 产物，被认为是在植物阻织受到损伤时形成的，对 昆虫有防御作用，或在于影响它们的行为和代谢，使其发生忌避和拒食，或在于破坏正常的代谢过程，引起中毒甚至死亡[1,3,12]。毛竹受毛竹黑叶蜂危害 后，竹叶中黄酮含量的显著增加是毛竹防御反应的表现，导致其次生性代谢产物含量的变化。

3 结论与讨论

（1）单宁为多元酚物质，可与蛋白质分子结 合形成稳定的交叉链，产生涩味以减少植食性昆虫的取食，并使蛋白质不易消化，导致植食性昆虫营 养不良，并延缓其生长发育；与消化酶非特异性结 合，抑制酶的活性；又可与淀粉等结合，影响昆虫对淀粉等营养物质的取食和消化。而阻碍它们的生 长发育，降低它们的繁殖力，已有实验证明它是一类有效的化学防御物质，可作为树种抗性的标志。研究表明，毛竹受毛竹黑叶蜂危害后竹叶中单宁含 量随着危害的加重显著增加，说明它们之间存在着 密切的关系，这也是毛竹受害后的一种抵抗反应。本研究结果与张思禄对竹篦舟蛾以及罗沛韬对竹 镂舟蛾的研究结果相似[11-12]，但与谢玉红[3]研 究结 果不同，其研究结果是毛竹受两色绿刺蛾严重危害 后，毛竹枝叶中单宁含量显著下降。有关毛竹受害 后单宁含量显著增加的机理还有待进一步研究[13]。

（2）研究结果表明毛竹受毛竹黑叶蜂危害后，随着受害程度的加重，竹叶中总酚含量呈显著下降 趋势。酚类是带羟基芳香环的衍生物，通过莽草酸 代谢途径形成，可缩合成单宁和木质素，它的组成和含量与抗虫性之间有密切的关系。本研究结果表明，在受害情况下毛竹叶中的总酚含量下降，可能是总酚通过缩合形成单宁用于抵抗该虫的危害。

（3）研究结果表明毛竹受毛竹黑叶蜂危害后，随着受害程度的加重，竹叶中黄酮的含量显著增加。黄酮为植物次生性代谢产物，被认为是在植物组织 受到损伤时形成的，对昆虫有防御作用，或在于影 响它们的行为和代谢，使其发生忌避和拒食，或在于破坏正常的代谢过程，引起中毒甚至死亡。笔者 认为毛竹受毛竹黑叶蜂危害后，毛竹叶中黄酮的含 量显著增加，这也是毛竹化学防御反应的表现。

致谢：福建农林大学江帆硕士协助部分工作，特此致谢。

[1]陈清林,张飞萍,陈式斌,等.毛竹尖胸沫蝉危害对毛竹 枝、叶蛋白质及可溶性糖含量的影响[J].武夷科学,2002,18(12):51-54.

[2]张飞萍,邓秀明,陈清林,等.毛竹尖胸沫蝉危害对毛竹 枝叶黄酮和单宁含量的影响[J].竹子研究汇刊,2003,22(1):43-46.

[3]谢裕红.两色绿刺蛾危害对毛竹单宁、总酚含量影响[J].华东昆虫学报,2005,14(3):234-237.

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[5]郑宏.毛竹黑叶蜂的发生与环境因子关系研究[J].生物 灾害科学,2012,35(3):286-289.

[6]林中平.毛竹黑叶蜂(Eutomostethus nigritus)生物学特性 及防治[J].武夷科学,1998,14:112-115.

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[13]吕仲贤,杨樟法,胡萃.昆虫对植物抗虫性的诱导[J].昆虫知识,1995,32(1):38-40.