不同化学试剂及人工处理对稗草种子休眠的影响
2013-10-24陈小奇黄红娟魏守辉张朝贤
陈小奇, 黄红娟, 魏守辉, 刘 纯, 张朝贤
(1.中国农业科学院植物保护研究所,北京 100193; 2.山东农业大学,山东泰安 271018)
不同化学试剂及人工处理对稗草种子休眠的影响
陈小奇1, 黄红娟1, 魏守辉1, 刘 纯2, 张朝贤1
(1.中国农业科学院植物保护研究所,北京 100193; 2.山东农业大学,山东泰安 271018)
分别应用不同化学试剂及人工剥去颖壳处理来提高稗草种子的萌发率,不同处理对种子发芽率的影响不同。GA3、浓H2SO4、KNO3、剥去颖壳处理都有利于稗草种子的萌发,但剥去颖壳破除休眠的效果不理想。通过800~1 200 mg/L GA3浸种24 h,浓硫酸浸种10~20 min,都能打破稗草种子休眠,使其发芽率超过70%;KNO3溶液可打破部分稗草种子休眠,2% KNO3浸泡12 h,发芽率为34.67%;NaOH、HCl不宜用于解除稗草种子休眠。
稗草;种子萌发;化学试剂;赤霉素
稗草(Echinochloacrus-galli)是1年生禾本科杂草,原产于欧洲和亚洲,现广泛分布于世界温暖地区,是水稻田危害最严重、最难防除的恶性杂草[1]。稗草可与水稻产生种间竞争,与水稻争夺水分、养分、光照和温度,使水稻的株数、穗数、穗粒数等明显下降,严重影响水稻的生物量积累,甚至还会造成水稻形态乃至生理生化变化,最终导致水稻减产[2-3]。
稗草种子具有休眠的特性,成熟以后即进入休眠,不同生长环境、不同种类、不同成熟期的休眠期不同,短则1~2个月,长则在土壤中存活几十年[4]。由于休眠期不同而导致的出苗时间不一致,给杂草的防除带来了极大的困难。本试验通过研究不同化学试剂与机械损伤对稗草种子休眠的影响,旨在找出打破其休眠的有效方法,为研究其抗药性、抗药性机理及稗草的综合防治提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
1.1.1 供试稗种 供试稗草种子于2011年7月采自湖南省常德市水稻田,室温条件下晾干,装入信封自然条件下保存待用。
1.1.2 供试化学试剂 浓硫酸(分析纯)、GA3、NaOH、KNO3、浓HCl。
1.2 试验方法
1.2.1 药剂处理 配制GA3浓度分别为100、200、400、800、1 200、2 000 mg/L,浸泡处理24 h,洗净测定种子萌发结果。配制NaOH溶液以下浓度:0.13%、0.25%、0.75%、1.5%、 3%,浸种 12 h,处理后洗净,测定种子萌发结果。配制KNO3浓度:0.125%、0.25%、0.5%、1%、2%,浸泡处理12、24 h,洗净,测定种子萌发结果。将36%的HCl稀释为以下浓度:0.113%、0.225%、0.45%、0.9%、1.8%,浸泡12 h,处理后洗净,测定种子发芽结果。用浓硫酸直接浸泡种子,处理时间为5、10、15、20、30、40、60 min,洗净后测定其萌发结果。
1.2.2 机械损伤 对采集的稗草种子剥去颖壳处理,以完整小穗为对照,浸泡处理24 h。
1.2.3 发芽试验条件 利用培养皿法,将各供试稗草种子50粒放入铺有2层滤纸的培养皿内,加入 6 mL 蒸馏水或试验药液置于(28±1) ℃的人工气候箱中培养,光-暗周期14 h-10 h,相对湿度 60%~80%,光照强度8 000 lx,每个处理重复3次。
1.3 数据处理
试验过程中每天调查发芽种子数,连续调查 7 d。发芽率=7 d后种子发芽数/供试种子数×100%。运用SPSS 16.0统计分析软件进行Duncan’s差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 化学试剂对打破稗草种子休眠的效果
2.1.1 赤霉素(GA3) 处理对破除稗草种子休眠的效果 由图1得出,用赤霉素浸泡稗草种子24 h后,种子发芽率呈现先迅速上升、之后趋于平缓、再下降的趋势。不同浓度赤霉素对稗草种子发芽率的影响不同,在一定的浓度范围内,赤霉素浓度越高对稗草种子的萌发的促进作用就越明显。赤霉素浓度为100~400 mg/L时,稗草种子发芽率(37.33%~64.00%)与对照(7.33%)相比迅速提高;而后随着赤霉素浓度的继续升高,发芽率增长速度变缓,当赤霉素浓度为800 mg/L时发芽率为72%,浓度为1200 mg/L时发芽率达到74.67%;而当浓度进一步升高时,发芽率则呈现下降的趋势。因此,用800~1 200 mg/L的赤霉素溶液浸泡处理24 h都可以打破稗草种子的休眠。
2.1.2 HCl对破除稗草种子休眠的效果 由图2得出,用系列浓度HCl溶液处理稗草种子12 h,只有0.225% HCl能提高稗草种子发芽率至8.00%,稗草种子仍处于休眠状态。然后,随着HCl浓度的提高,稗草种子发芽率迅速降低呈明显下降趋势,当HCl浓度升高至1.8%时,发芽率为0。故供试的各浓度HCl溶液均不能用于解除稗草种子休眠。
2.1.3 KNO3对打破稗草种子休眠的效果 由图3得出,用KNO3系列浓度分别处理稗草种子12、24 h,其发芽率并不存在显著差异,但均能促进稗草种子萌发。当KNO3浓度为0.125%~0.5%时,其发芽率增长速度较快,且浸种24 h的发芽率要高于浸种12h的发芽率。浓度为0.25%时,处理12、
24 h 后稗草种子发芽率分别达到19.33%、25.67%分别比对照(8.67%、7.33%)上升约10.66、18.34百分点,之后发芽率变化不是特别明显。当浓度上升至1%时,浸种12 h的效果优于浸种24 h的效果;浓度为2%时,处理24 h的发芽率为27.33%,而12 h的达到显著水平,发芽率为34.67%。
2.1.4 NaOH对打破稗草种子休眠的效果 NaOH溶液浸泡处理稗草种子的结果显示,NaOH溶液不能促进稗草种子的萌发(表1)。随着NaOH浓度的升高,稗草种子的发芽率逐渐降低。用0.13%的NaOH溶液浸泡稗草种子12 h时其发芽率为8.67%;但当NaOH的浓度上升到0.25%时发芽率仅为2.67%;当NaOH浓度上升到0.75%~3%时,由于NaOH具有强氧化性,稗草种子被腐蚀氧化变黄,其内部组织被严重伤害,发芽率为0。
表1 不同浓度NaOH对稗草种子发芽率的影响Table 1 Effect of of NaOH of different concentrations ondormancy of barnyardgrass seeds
2.1.5 浓硫酸对打破稗草种子休眠的效果 由表2得出,用浓硫酸浸泡稗草种子时,在一定的时间范围内,稗草种子的发芽率随着时间的延长而上升。浸泡时间为15、20 min时,稗草种子的发芽率分别达到78.67%、75.33%。浸泡时间从30 min开始,发芽率逐渐降低,60 min时,发芽率下降至4%。故使用浓硫酸处理可以解除稗草种子休眠,但要控制好时间,本试验表明浸泡时间应在15 min左右。
表2 浓硫酸对稗草种子发芽率的影响Table 2 Effect of of H2SO4 on dormancy of barnyardgrass seeds
注:表中数据为平均值±标准误,不同字母表示同列数据间差异显著(P<0.05)。
2.2 人工剥去颖壳对打破稗草种子休眠的效果
剥去稗草种子颖壳的处理结果表明,24 h浸水条件下,发芽率为23.67%,对照只有7.33%,故剥去颖壳能够小部分解除稗草种子的休眠。
3 结论与讨论
种子休眠对于植物本身来说是一种有益的生物学特性,是种子抵抗不良条件的一种适应性。由于休眠,使得杂草种子能够度过不良环境和在土壤中生存多年,并在适宜的条件下萌发生长。从研究结果得到刚刚成熟的稗草种子发芽率仅为7.33%, 表明种子成熟后就进入休眠期。此结果与刘志民等的报道一致[5]。种子的萌发是一个各种植物激素共同调节的复杂过程,内源赤霉素是种子萌发的主要促进剂,GA3能促进由种皮阻力而引起的休眠种子的萌发,外源GA3浸泡种子能够诱导种子内部a-淀粉酶的产生,从而催化淀粉分解,为种子萌发提供能量和原料从而打破其休眠。吴声敢等用 1 000 mg/L 的 GA3浸泡稗草种子240 h后,其萌发率达 75.88%[6]。杨彩宏等用800 mg/L GA3处理稗草种子24 h后,其萌发率达80%[7]。本试验表明,在一定浓度范围内,赤霉素对于稗草种子的萌发有明显的促进作用,GA3浓度为800~1 200 mg/L,浸泡24 h,发芽率即可达到70%以上。故GA3能很好地打破稗草种子的休眠,这与杨彩宏等研究过程与结果基本一致。但本试验研究结果与吴声敢等研究在稗草种子的处理时间上存在明显差异。
用HCl系列浓度溶液浸泡稗草种子12 h,对其几乎无促进作用反而抑制种子的萌发。0.225% 的HCl溶液能提高稗草种子的发芽率至8.00%,但随着HCl浓度的提高,稗草种子的发芽率迅速降低,当HCl浓度升高至1.8%时,发芽率为0。张军林等研究发现用3.6%的HCl浸泡播娘蒿种子30 min,发芽率达到58%,处理野燕麦种子30 min,发芽率达到60%,均可打破这2种种子的休眠;而以浓HCl处理麦仁珠种子5 min,破除休眠效果最好,发芽率达到72%[8]。HCl有很强的腐蚀性,能够将种皮软化,增加种皮的透性。由于不同植物的种子种皮的厚度及通透性也不同,因此用HCl浸泡破除种子休眠时,可以分别采用适宜的浓度和处理时间。
KNO3促进种子萌发的作用机理比较复杂,KNO3中的K+是植物体内多种酶的激活剂,增加其呼吸强度;促进氮代谢与糖的运输及转化;起到渗透调节的作用,调节溶液水势使种子缓慢吸水,细胞膜得到一定的修复;KNO3溶液中的钾离子作为一种生长元素被种子吸收,为种子的萌发提供相应的营养,促进种子的萌发[9-10]。至于KNO3促进稗草种子萌发的作用机理究竟是怎样的,还有待于进一步研究来说明和验证。张菊平等研究显示用0.2%~0.3%的KNO3溶液处理辣椒种子可以提高种子的萌发力[11]。唐萍报道用0.1% KNO3溶液处理茄子种子,可以提高种皮的通透性,促进茄子种子的萌发[12]。丁全林等以0.1%~0.2% KNO3溶液处理小型西瓜种子6 h,发芽率达 90%以上[13]。刘自刚研究发现,KNO3溶液浸种能显著促进种子萌发,其中以 0. 5%的浓度浸种24 h效果最佳,是解除桔梗种子休眠的有效措施[10]。李庆梅等用0.1 mol/L KNO3处理秦岭冷杉种子,发芽率40%[9]。本试验中,用KNO3系列浓度分别浸泡稗草种子12、24 h,稗草种子的萌发均有促进作用。但当KNO3浓度为0.125%~0.5%时,其发芽率增长速度较快,且浸种24 h的发芽率要高于浸种12 h的发芽率。当浓度上升至2%时,浸种24 h的稗草种子发芽率为27.33%,反而下降,12 h达到显著水平,其发芽率为34.67%。稗草种子需要一定时间的浸泡才可以达到萌发所需要的水分,但种子吸水的过程,同时也是内含物质外渗的过程,而溶液浓度越高、浸种时间越长,物质外渗就会越严重,从而影响种子的萌发,故浓度为1%~2%时浸种12 h的种子萌发率高于 24 h 的。本研究表明,虽然KNO3溶液对稗草种子萌发的促进作用效果不是特别好,结果也与已有报道有所差异,但应用KNO3处理种子提高其发芽率还是可取的。
NaOH是氧化性较强的氧化剂,用适宜浓度的NaOH浸种可将颖壳氧化掉,增加种皮的透性,同时消除种子表面携带的病源微生物及其他有害物质,起到杀菌消毒的作用;也可以将种子内的还原性物质氧化变性,增强种子的代谢,从而打破种子的休眠。赵昕等研究表明用浓度为7%的NaOH浸泡青岛结缕草种子15 h,发芽率由最初的9.25%上升到59%[14]。杨彩宏等研究表明NaOH溶液浸泡能很好地促进稗草种子的萌发,经1.5%NaOH溶液浸泡后,发芽率急剧上升至94.67%,当浓度升高至3%时,发芽率则为0[7]。本研究结果显示,NaOH不能促进稗草种子的萌发,NaOH浓度上升到0.75%时,萌发率即为0。原因可能是由于NaOH的强氧化性,种子内部结构被严重破坏,最终导致对种子萌发的抑制效果,故NaOH不可破除稗草种子休眠。
吴声敢等用浓硫酸浸泡稗草种子30 min后,萌发率达到 68%[6]。本试验与上述结果基本相符。虽然用浓硫酸浸种10~20 min能够很好地解除稗草种子的休眠,但由于浓硫酸的强氧化性与腐蚀性,浸泡时间过长则会破坏种子内部结构,同时使用时应注意做好防护工作。另外,由于稗草种子具有坚硬的种皮,透水性差,人工剥去颖壳后水分仍然不能迅速被种子吸收,故人工剥去颖壳处理虽然能够促进稗草种子的萌发,但效果不理想。
本试验表明,用GA3、KNO3、浓硫酸处理可以促进稗草种子的萌发,人工剥去颖壳处理效果不明显,NaOH、HCl不宜用于打破稗草种子的休眠。部分研究结果与已有的相关报道存在差异,其原因可能是:不同植物的种子休眠的原因、休眠期、种子的形态结构不同;稗草种类、休眠期、成熟期、成熟程度、采集地域、储存时间的长短、对萌发条件的要求和反应、生长的环境条件等不同,休眠的解除也不一致。
[1]李扬汉. 中国杂草志[M]. 北京:中国农业出版社,1998.
[2]Lindquist J L,Kropff M J. Application of an ecophysiologica model for irrigated rice(Oryzasativa)-Echinochloacompetition[J]. Weed Science,1996,44(1): 52-56.
[3]朱文达. 稗对水稻生长和产量性状的影响及其经济阈值[J]. 植物保护学报,2005,32(1):81-86.
[4]Ikeda K,Goto T,Tobisa M,et al. Studies on dormancy awakening and germination ofEchinochloacrus-galli(L.)Beauv.And digitaria adscendens(H.B.K.)Henr. buried seeds in the central highland area of Kyushu[J]. Grassland Seienee,2003,49(3): 238-242.
[5]刘志民,李雪华,李荣平,等. 科尔沁地巧种禾本科植物种子萌发特性比较[J]. 应用生态学报,2003,14(9):1416-1420.
[6]吴声敢,王 强,赵学平,等. 稗草休眠特性及其解除[J]. 浙江农业学报,2007,19(3):225-228.
[7]杨彩宏,冯 莉,岳茂峰.化学试剂和GA3处理对稗草种子萌发的影响[J]. 广东农业科学,2009(9):118-120.
[8]张军林,慕小倩,徐 敏,等. 麦田三种杂草种子的破眠[J]. 植物生理学通讯,2006,42(4):665-667.
[9]李庆梅,孙玉玲. 几种理化处理对秦岭冷杉种子萌发特性的影响[J]. 种子,2007,26(4):41-44.
[10]刘自刚. 化学药剂解除桔梗种子休眠效应研究[J]. 陕西农业科学,2008,54(5):61-63.
[11]张菊平,张艳敏,康业斌,等. 硝酸钾处理对不同贮藏年限辣椒种子发芽的影响[J]. 种子,2005,24(4):28-30.
[12]唐 萍. 影响茄子种子发芽率力的主要因素及解决办法[J]. 吉林蔬菜,2002(11):1-4.
[13]丁全林,党选民,詹园凤. 硝酸钾和赤霉素浸种处理对小型西瓜种子发芽的影响[J]. 华南热带农业大学学报,2007,13(4):14-16.
[14]赵 昕,李玉霖. 结缕草种子打破休眠的研究[J]. 种子,2002(1):22-24,27.
InfluenceofDifferentChemicalReagentsandManualProcessingonDormancyofBarnyardgrassSeeds
CHEN Xiao-qi1, HUANG Hong-juan1, WEI Shou-hui1, LIU Chun2, ZHANG Chao-xian1
(1. Institute of Plant Protection,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100193,China; 2. Shandong Agricultural University,Taian 271018,China)
Different chemical reagents and manual processing were applied respectively to improve germination of barnyardgrass seeds. The influence of different treatments was very variable. CA3,H2SO4,KNO3,stripping glume methods broke the dormancy of barnyardgrass seeds. Manual elimination of glumes was not efficient in releasing dormancy. Seed soaking in 800~1 200 mg/L CA3for 24 h or in H2SO4for 10~20 min could break the dormancy of barnyardgrass seeds and promote the germination rate over 70%;KNO3could partly break the dormancy of barnyardgrass seeds,seed soaking in 2% KNO3for 12 h could increase the germination rate to 34.67%. NaOH or HCl should not be used to break the dormancy of barnyardgrass seeds.
barnyardgrass;seed dormancy;chemical reagents;gibberellin
S451
A
1003-935X(2013)03-0032-04
陈小奇,黄红娟,魏守辉,等. 不同化学试剂及人工处理对稗草种子休眠的影响[J]. 杂草科学,2013,31(3):32-35.
2013-06-04
陈小奇(1989—),女,山东潍坊人,硕士研究生,主要从事杂草抗药性研究。E-mail:cxq0804@126.com。
张朝贤,博士,研究员。E-mail:cxzhang@wssc.org.cn。