叶片在玉米高产育种、栽培中的应用

董民堂，闫彩清，孙 迪，李凌雨，王学雄

（山西省农业科学院作物科学研究所，山西太原030032）

随着我国人口不断增加城镇建设和工业化用地的扩大以及生态环境不断恶化给人们带来的土地荒漠化和水土流失严重等问题，耕地资源在今后一段时期内仍将减少。为了养活众多的人口，有效的办法就是提高粮食作物单位面积的产量。玉米具有产量高、抗逆性强、用途广泛的特点，同时种植玉米省工省时，比较效益较高，使山西省玉米种植面积连续11 a稳定增长，2011年玉米种植面积达164.7万hm2[1]。叶片是玉米的同化器官[2]，其形态结构对玉米产量的形成有着重要作用。许多学者对玉米叶片进行了详尽的研究，取得了丰硕的成果，并在生产上发挥了重要的作用。

笔者在参考大量有关玉米叶片研究成果的基础上，根据多年的玉米育种经验，并借鉴董存吉老先生的育种经验，论述了玉米叶片数与生育期的关系，以期了解玉米叶片与生育进程中器官建成的关系及高产育种的理想叶片类型，为提高玉米育种效率和制定栽培管理规程提供一定参考。

1 玉米叶片的生长进程

了解玉米叶片的生长进程，对制定适宜的栽培管理规程具有重要作用。

1.1 出叶速度

1～3片出叶较快，1～2 d出现1片；4～6片出叶较慢，4～5 d出现1片；6～19片出叶加快且稳定，每隔（3±0.5）d出现 1片；20～21片出叶需 5 d。从出苗到叶片完全出现约需63 d左右（平均3 d出现 1片）[3]。

1.2 叶展速度

春玉米每展开1片叶所需时间受气温影响很大，气温高时1～2 d展开1片，气温低时5～6 d甚至7～9 d展开1片[4]。总趋势是随着叶片增加，叶展速度加快，1～6叶需 7 d，7～15叶需 3～5 d，16～21叶需0.5～1.5 d。出苗到全部叶片展开约需68 d（平均3.2 d展开1叶）。

1.3 叶片建成期（非功能期）

玉米叶片形态建成主要指玉米叶片从开始生长到叶片展开定型的时间[5]。5叶之前和18叶之后，叶片建成期均在15 d以下，6～18叶均在15 d以上，特别是9～16叶建成期在20～22 d，这是因为叶面积越大建成期越长，但二者并无一定的比例关系。

1.4 叶片见展叶差

见展叶差为可见叶与展开叶之差。根据研究，其与根、茎、节、穗、粒的形成都具有密切的同伸关系[6]，其变化呈单峰曲线。9～13叶展叶的出现叶差最大为7，向两侧对称地缓慢递减，依次降为6.5，4.3，2.1，0（退差期）。见展叶差大，说明在同一时期内竞相生长的叶片多，在这段时间内见叶速度较快（2.5～3.5 d），而展叶速度相对较慢（3～5 d），这是中部叶片建成期较长的原因之一，又是中部叶片速成的关键时期和叶片生长量最大的时期，这一时期的叶片发育情况对雌穗和籽粒形成起着十分重要的作用，也是栽培管理的关键时期，此期应做好追施攻穗肥和浇水工作。此项技术在栽培上直观、准确，易被生产者掌握。

2 玉米叶龄的判断

玉米植株的叶片数是一个值得关注的性状，是判断玉米品种生育期的指标之一，也是反映生育进程中器官建成的形态指标之一。其计数方法有2种：田间标记和叶脉识别。其中，叶脉识别法是根据玉米展开叶的中脉两侧分布着对称的纤细叶脉而判断叶龄。因为单侧叶脉数（不包括中脉）随叶数的增加而增加，并具有一定规律。计算公式为：

田间调查时，只要数一下展开叶的单侧叶脉数，就可知道叶龄数。即植株第1叶的单侧叶脉数为3条；第2叶的单侧叶脉数为4条。必需条件是展开叶，不计中脉，适合在拔节期前应用，即第2～9叶。一般中晚熟玉米品种可观察到第10片展开叶，早熟品种可观察到穗位叶[7-8]。

3 玉米叶片数与生育期关系

在我国北方玉米产区，不同品种间植株叶片数是个相对稳定的性状，这是因为玉米叶片数在雄穗生长锥伸长时就逐渐分化形成，且在遗传性上非常保守。因此，其能作为判断品种类型差异的标志之一。

特早熟：一般为资源类型，一生叶数10～15片，地下缩茎节4个，最高雌穗着生在倒5叶内。全生育期70 d。早熟：一生叶数16～18片，地下缩茎节4～5个，雌穗着生在倒6或5叶内。全生育期70～100 d。中熟：一生叶数19～21片，地下缩茎节5～6个，雌穗着生在倒7或6叶内。全生育期100～120 d。晚熟：一生叶数22～25片，地下缩茎节6～7个，雌穗着生在倒8或7叶内。全生育期120～140 d。特晚熟：属资源类型，一生叶数26～30片，地下缩茎节7～8个，雌穗着生在倒8或7叶内。全生育期150～180 d。

4 玉米可见叶与拔节期的关系

拔节期是玉米整个生育期对水肥需求的第1个关键期，此时科学合理地肥水管理尤为重要。有对玉米展叶与次生根层出现、玉米展叶与雌穗分化关系的研究，但对玉米展叶与拔节期的关系尚未见报道。根据拔节期与倒叶龄值的关系，计算拔节期：X＝N－（n－1），式中X为拔节期的叶龄值；N为总叶数；n为拔节期的倒叶龄值。对不同生育期玉米品种拔节期的叶龄判断如表1所示。

表1 不同生育期玉米品种拔节期的叶龄判断

5 高产育种的理想叶片类型

叶片是玉米进行光合作用的主要器官，可以认为玉米干物质积累绝大部分来自于叶片[9]。

5.1 叶片着生的角度

玉米叶片的角度（叶片与茎秆垂直方向的夹角）直接影响植株的株型及对光能的利用，对形成最终产量有明显的影响。理想的叶片角度是全株叶片上举，穗上部叶片夹角应小于250°，穗下部叶片夹角应小于400°。

5.2 叶片的大小

玉米叶面积的大小，特别是叶面积系数的大小，与玉米产量关系极大。在进行玉米新组合产量比较试验时，如能测定各组合的叶面积和叶面积系数，对了解组合高产的原因、确定种植密度，都有重要作用。

S（叶面积）＝L（长度）×W（叶片最大宽度）×0.75。在叶面积不减少的情况下，选择短而宽的叶片，能减少互相干扰，提高光能利用率。研究表明，紧凑型玉米品种的第4～8叶（从上到下）尤其是第6，7叶的叶面积，松散型玉米品种的第6～9叶，尤其是第7，8叶的叶面积对产量、总叶面积的贡献较大[7]。

5.3 叶片保绿性

玉米叶片保绿性（也称为持绿性）是与产量、饲用品质、抗性最为重要的性状，是当前超级玉米育种的重要指标[10-11]。保绿性是指保绿植物在生长后期的叶片衰老或黄化延缓而保持绿色的特性，其大小用保绿度表示，作为衡量保绿性动态变化的量化指标（叶片保绿度＝花后某时刻的绿叶面积/开花期最大叶面积×100%）。

Bekavac研究指出，持绿度高、籽粒含水量低于种群平均水平的品种称为持绿型品种；持绿度低或持绿度高、但籽粒含水量高于种群平均水平的品种称为非持绿型品种[12]。有研究表明，玉米PB种质具有较高的保绿度[13]，可利用其直接组配杂交组合或改良其他血缘的自交系，从而获得保绿性强的玉米材料。

5.4 叶片的厚薄

叶片的厚薄对光能的利用影响较大。高产育种要求有厚的叶片，因为厚叶片单位面积含氮量高，能量转化率高。但是在稀植的条件下（旱坡地），薄叶片光合速率高；在密植的条件下，厚叶片光合速率高。

[1]董民堂，李凌雨，王学雄，等.特早熟玉米新品种晋阳3号的选育及配套栽培技术研究[J].作物杂志，2012（6）：42-46.

[2]刘纪麟.玉米育种学[M].北京：中国农业出版社，2001.

[3]陈敏捷，文和侃.玉米新杂交种出叶速度叶龄及穗分化解剖观察初报[J].四川农业大学学报，1993（4）：145-150.

[4]孙本普，王勇，李秀云，等.春玉米叶片数及其应用[J].玉米科学，2005，13（增刊）：111-112，117.

[5]郭新宇，邓旭阳，郑文刚，等.玉米叶片形态建成的三维可视化研究[J].玉米科学，2012，12（专刊）：27-30.

[6]鞠章纲，陈秀玲，陈国生.玉米见展叶差的变化规律及其在栽培中的利用[J].农业科技通讯，1981（3）：14-15.

[7]王伯华.以玉米叶脉判断叶龄法[J].农技服务，2000（6）：50.

[8]薛玉华.玉米据叶龄管理技术[J].农村实用技术，2003（11）：8.

[9]郭江，肖凯，郭新宇，等.玉米冠层结构、光分布和光合作用研究综述[J].玉米科学，2005，13（2）：55-59.

[10]柳家友，董家璞，张运栋，等.玉米叶向值、叶面积与产量关系的研究初报[J].河南农业科学，1994（5）：4-6.

[11]郑洪建，许瑞瑞，孔令杰，等.玉米自交系的保绿性鉴定及其遗传多样性的 SSR 分析[J].玉米科学，2011，19（3）：25-30.

[12]陈文俊，田孟良，张军杰，等.玉米叶片持绿性研究与对策[C]//2012年全国玉米遗传育种学术研讨会论文集.郑州：中国作物学会，2012.

[13]Haussmann B I G，Mahalakshmi V，Reddy B V S，et al.QTL mapping of stay-green in two sorghum recombinant inbred populations[J].Theor APPL，2002，106：133-142.