新疆鼠尾草叶片净光合速率日变化特征研究△

孙良志，谭勇，李国玉，朱芸，王恒，王航宇，赵文斌，王金辉，2*

(1.石河子大学 药学院，新疆 石河子 832002；2.沈阳药科大学 中药学院，辽宁 沈阳 110016)

新疆鼠尾草叶片净光合速率日变化特征研究△

孙良志1，谭勇1，李国玉1，朱芸1，王恒1，王航宇1，赵文斌1，王金辉1，2*

(1.石河子大学 药学院，新疆 石河子 832002；2.沈阳药科大学 中药学院，辽宁 沈阳 110016)

目的：研究新疆鼠尾草叶片净光合速率日变化及与环境因子的关系。方法：利用LI-6400XT光合仪测定新疆鼠尾草叶片净光合速率，采用Excel 2003和Spass 13.0进行数据整理及作图和进行相关分析。结果：新疆鼠尾草叶片净光合速率、蒸腾速率日变化均呈现“双峰”曲线，有明显的光合“午休”现象；净光合速率峰值分别出现在12：00和18：00，分别为22.77和20.28 μmol CO2·m-2·s-1，第1峰值大于第2峰值；蒸腾速率的峰值分别出现在12：00和16：00，分别为13.02和13.09 mmol·m-2·s-1，午间14：00稍有下降，降至12.76 mmol·m-2·s-1；相关分析表明，新疆鼠尾草净光合速率与气孔导度呈极显著正相关(r=0.892)，与蒸腾速率呈显著正相关(r=0.835)，与田间CO2浓度呈显著负相关(r=-0.849)；在有效光照强度、气温、空气湿度、田间CO2浓度和蒸汽压差亏损5个环境因子中，田间CO2浓度是影响净光合速率日变化的主要环境因子；在蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度3个自身生理因子中，气孔导度是影响净光合速率日变化的主要自身生理因子；影响蒸腾作用的主要外在环境因素是有效光照强度，主要内在生理因素为气孔的自我调节因素。结论：通过研究新疆鼠尾草叶片净光合速率变化规律及与环境因子的关系，为其更好地开发利用奠定了生物学基础。

新疆鼠尾草；净光合速率；日变化；环境因子；气孔导度

新疆鼠尾草(SalviadesertaSchang)为唇形科(Labiatae/ Lamiaceae)鼠尾草属(Salvia L.)植物，为多年生草本植物，主产于新疆北部；生于田野荒地，沟边，沙滩草地及林下，海拔270-1850 m[1]。新疆鼠尾草为哈萨克族民族药，在民间以全草入药，主要用于清热解毒、祛痰止咳、消肿利尿、抗菌消炎等[2]。目前对新疆鼠尾草天然药物化学成分、药理研究较多，未见有关光合研究报道，而光合作用既是决定生产力高低的重要因素，也是植物干物质累积的基础，又是一个对环境条件变化很敏感的生物学生理过程。因此，研究药材原植物的光合作用，有助于了解其生长发育规律。该文对人工种植自然条件下生长的二年生新疆鼠尾草进行了光合特性的日变化研究，并应用相关分析方法对光合作用与生态因子、生理因子的关系进行分析，旨在揭示典型天气条件下新疆鼠尾草叶片光合特性的日变化规律，为充分发挥新疆鼠尾草光合能力和生产潜力提供生物学理论基础，也为其高产栽培和科学管理提供科学依据。

1 材料

1.1 试验地概况

试验地位于石河子大学中区药园，地理位置约为86°3′E，44°18′N，海拔约为483 m，属石河子垦区中部地区。该地区属典型的温带大陆性气候，冬季长而严寒，夏季短而炎热。

1.2 试验材料

供试植株为栽培于石河子大学中区药园内的新疆鼠尾草，2011年人工种植，自然条件下生长，盛花期，株高120 cm左右，茎四棱形，棱长约1.2 cm。试验材料选择中上层功能叶片。

2 方法2.1 试验方法

选择夏季晴朗天气(2012年6月)，选择5株健壮植株，从每株分别选择1片健康完整叶片，共5片叶片，采用美国LI-COR公司生产的LI-6400XT光合测定系统(测量叶室采用红蓝光源实时模拟自然光源)从8：00～20：00分别在8：00、10：00、12：00、14：00、16：00、18：00和20：00这7个时间点，测定1次光合作用相关数据，每次每片重复记录3组数据。所测定的指标包括有叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等自身生理因子以及光合有效辐射(PAR)、大气温度(Ta)、相对湿度(RH)、林间CO2浓度(Ca)、蒸汽压差亏损(Vpd)等环境因子。

2.2 数据处理

采用Excel 2003和Spass 13.0软件进行数据整理、作图以及对光合速率和环境因子之间关系进行相关分析。

3 结果与分析

3.1 光合作用相关环境因子的日变化

如图1a，1b所示，PAR数值和Ta数值日变化的规律：都呈现“单峰”曲线，且在其峰值前其数值上升速率都大于其峰值后的下降速率。植物光合作用能量的最终来源是PAR，也是影响光合作用生理生态因子的最根本因素，其中PAR数值的日变化呈现为“单峰”曲线，其变化范围在600～2 000 μmol·m-2·s-1之间。早晨8：00测定的PAR值为最低值(600 μmol·m-2·s-1)，随着时间推移，PAR数值不断增加，于16：00 左右达到峰值(2 000 μmol·m-2·s-1)，下午随时间下降较上午上升速率缓慢。类似于PAR日变化曲线，所测定的Ta数值日变化曲线也呈现为“单峰”曲线，其变化范围在24.50～36.06 ℃之间：早晨8：00最低(24.50 ℃)，随着PAR值的迅速增大而快速上升，至16：00达到最高温度(35.96 ℃)，期间变化幅度较大，之后Ta值开始下降，下降速率极缓慢。

如图1c，1d所示，Ca数值和RH数值的日变化都呈现规律性变化：Ca数值的日变化呈现早晚高，午间低的变化规律；RH数值的日变化早高晚底的变化规律。Ca数值的日变化呈现早晚高、午间低的现象，其变化范围在345.53～392.20 μmol·mol-1之间：从早晨8：00最大值(392.20 μmol·mol-1)开始逐渐降低，至12：00达到最低值(345.53 μmol·mol-1)，之后数值逐渐增大。RH的数值日变化呈现早晨高傍晚低，且午间变化速率大的规律，其变化范围在33.16%～65.18%之间：早晨8：00时RH值为最大值(65.18%)，此后随着Ta的不断升高，上午下降缓慢；下午RH值随着Ta值的缓慢下降而大幅下降，至20：00达到最低值(33.16%)，日变化幅度较大。

图1 新疆鼠尾草叶片环境因子日变化

图2 新疆鼠尾草叶片Pn、Gs、Tr和Ci的日变化

3.2 净光合速率和蒸腾速率的日变化

研究发现，植物光合作用日变化不仅仅作为植物生产过程中干物质积累与代谢的基本单元，也是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要生理指标[3]。一般条件下植物叶片的光合作用日变化曲线呈现两种峰型，即单峰型或双峰型[4-9]。如图2a所示，叶片Pn数值日变化呈现“双峰”曲线，其变化范围在13.38～22.77 μmol CO2·m-2·s-1之间：第1峰出现在12：00，达到22.77 μmol CO2·m-2·s-1，并于18：00达到第2峰值20.28 μmol CO2·m-2·s-1，期间在16：00出现“低谷”17.77 μmol CO2·m-2·s-1。新疆鼠尾草叶片Pn第1峰值大于第2峰值，且光合“午休”现象明显的出现在两峰之间。

Tr数值的强弱是衡量植物水分利用效率和抗旱能力的重要生理指标。如图2b所示，新疆鼠尾草的Tr数值日变化曲线，也呈现“双峰”曲线，其变化范围在2.14～13.09 mmol·m-2·s-1之间：其第1峰值出现在12：00左右，达到13.02 mmol·m-2·s-1，第2峰值出现在16：00左右，达到13.09 mmol·m-2·s-1，在两峰之间Tr数值稍有降低。

Pn数值和Tr数值日变化曲线都呈“双峰”曲线，且两峰之间都出现了“午休”现象。但Pn数值与Tr数值日变化曲线也有明显不同，Tr第2峰值的时间较Pn提前，且Tr两峰间的午间降低现象较Pn不明显。

3.3 光合速率与影响因子的相关分析

各种生理因子以及环境因子综合作用的结果才产生了Pn数值的变化。而各因子的影响在不同时间阶段也存在着差异，甚至效应相反[10]。如表1所示，通过Pn与各影响因子间的数值相关分析得知：新疆鼠尾草叶片Pn数值日变化相关性分析，与Gs呈极显著正相关(r=0.892，P<0.01)，与Tr呈显著正相关(r=0.835，P<0.05)，与Ca呈显著负相关(r=-0.849，P<0.05)。Tr数值日变化相关性分析，与PAR呈极显著正相关(r=0.931，P<0.01)，与Gs呈显著正相关(r=0.866，P<0.05)，与Ca呈极显著负相关(r=-0.906，P<0.01)。

分析得出结论：Gs是对Pn影响最大的因子，其次分别是Ca、Tr、PAR、Ta、Vpd、Ci与RH；各因子中对Tr影响最大的是PAR，其次是Ca、Gs、Pn、Ta、Vpd、Ci与RH。

表1 新疆鼠尾草净光合速率与影响因子的相关分析

注：*表示P<0.05；**表示P<0.01。

3.4 影响净光合速率下降的因素分析

新疆鼠尾草叶片Pn数值日变化曲线呈现双峰型，在两峰值之间16：00左右Pn数值出现了光合“午休”现象。“午休”是植物叶片对炎热气候条件有益的生态适应，也是其自我调节机制的表现。气孔因素和非气孔因素是影响叶片Pn数值午间“午休”的两类自身因素。气孔因素是指由环境因子变化引起的气孔部分关闭，CO2进入叶片受限制而引起的Pn数值下降；非气孔因素是指由叶肉细胞自身羧化酶活性减弱而导致的Pn数值下降[11]。判定影响光合作用的因素是否为气孔因素的方法，可按照Farquhar、Sharkey以及沈允钢等人的观点：当Pn值减小，Ci值同时减小，且气孔限制值Ls(Ls=1-Ci/Ca)增大时，引起Pn下降的主要原因才认为是Gs，即主要因素为气孔因素；否则Pn的下降原因为非气孔因素，主要为叶肉细胞羧化能力降低，可能为其细胞内相关羧化酶活性减弱所导致[11-13]。

依据上述判定方法，对新疆鼠尾草叶片Pn数值、Ci数值以及与气孔限制值Ls之间的关系进行分析后发现，在12：00～16：00间，Pn数值和Ci数值同时减小，且Ls值增大，因此可以判定气孔因素为引起光合“午休”的主要原因。同理，Pn数值在18：00～20：00间的下降的主要因素也是由于气孔因素。

3.5 影响蒸腾作用的因素分析

蒸腾作用的强弱是衡量植物水分利用效率和抗旱能力的重要生理指标。影响植物蒸腾作用的外在环境因素有光照强度、大气温度、空气湿度、土地水分以及盐碱性等因素，内在生理因素主要有气孔的自我调节。从图1a和图2a、2b中可以看出，Tr数值日变化曲线和PAR、Gs数值日变化曲线极其相似；从表1中可以看出，Tr数值日变化相关性分析结果，与PAR呈极显著正相关，与Gs呈显著正相关，与Ca呈极显著负相关。

结合以上两点，可以得出，影响新疆鼠尾草叶片蒸腾作用的主要外在环境因素是PAR，主要内在生理因素为气孔的调节因素。另外，Tr数值日变化相关性与Ca呈极显著负相关，也说明了因为午间田间CO2浓度较低，植物叶片又需要足够的CO2来维持光合作用，所以也是导致气孔开放程度增大的一个原因，进而也使得蒸腾作用强度增加。

4 小结与讨论

4.1研究表明：在夏季晴朗的典型天气条件下，新疆鼠尾草叶片Pn数值日变化呈“双峰”曲线，分别在12：00和18：00出现峰值，且第1峰值大于第2峰值，光合“午休”现象出现在两峰间16：00左右。早晨受PAR值弱、Ta值低的影响，Pn值也很低；新疆鼠尾草叶片Pn值，随着PAR值的增大、Ta值的升高以及Gs值的增大，也明显提高，至12：00 Pn值达最大值。植物叶片光合“午休”是植物叶片对生态环境适应的自我调节，受生态因子和生理因子多方面因子影响，所以在不同的环境条件下，各因子的综合作用导致叶片光合“午休”的原因也不相同。新疆鼠尾草主要生长在具有紫外线照射强、高海拔和昼夜温差大的戈壁荒漠，其生长环境的特殊也是导致光合“午休”的现象的原因；同时，午后光强、气温高，提高了叶片叶肉细胞的光呼吸强度，增加了呼吸消耗，这也是导致Pn的第2峰值低于第1峰值的一个重要原因。

本课题所研究的新疆鼠尾草与母贵琴等[14]研究的宝光鼠尾草以及张利等[15]研究的大小叶型丹参为同科同属植物，其叶片光合日变化曲线都呈“双峰”曲线，并且均有明显的光合“午休”现象；新疆鼠尾草叶片光合日变化曲线最大值为第1峰值，但宝光鼠尾草以及大小叶型丹参最大值为第2峰值，且新疆鼠尾草叶片光合日变化曲线最大值远大于宝光鼠尾草以及大小叶型丹参。

4.2通过对夏季晴朗天气情况下新疆鼠尾草叶片Pn数值的日变化研究，发现Pn与Gs呈极显著正相关，与Tr呈显著正相关，与Ca呈显著负相关；气孔因素是导致新疆鼠尾草叶片净光合作用中午“午休”、下午下降的主要原因。可以得出结论：气孔因素，即Gs是影响新疆鼠尾草叶片Pn的最主要因素，而且Gs也是影响其最主要自身生理因素；Ca是影响新疆鼠尾草叶片Pn的最主要的环境因素。影响新疆鼠尾草叶片蒸腾作用的主要外在环境因素是PAR，主要内在生理因素为Gs，即气孔的自我调节因素。

根据叶子飘和张治国等[16-17]研究报道，PAR为影响气孔导度的最敏感的因子，午间较强的PAR一定程度上限制了气孔导度。在生产实践中，可以适当增加植株栽培的行间距，利于其田间大气循环，增加田间CO2浓度；另外，与适当高秆作物间作或套作，减小午间有效的光辐射，降低其蒸腾速率，缓解光合午休，提高产量。

4.3新疆鼠尾草在民间一直作为哈萨克族民族药沿用，与《中国药典》收载的传统常用中药丹参为同科同属植物，其药用方面的研究报道较多，而生物学光合作用研究尚未见报道。本研究为更好地了解新疆鼠尾草生物学光合作用过程，充分发挥其光合能力和生产潜力提供了生物学理论基础，也为其高产栽培和科学管理提供了科学依据。

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StudyontheDiurnalVariationCharacteristicofNetPhotosynthesisRateinLeavesofSalviadesertaSchang

SUN Liang-zhi1，TAN Yong1，LI Guo-yu1，ZHU Yun1，WANG Heng1，WANG Hang-yu1，ZHAO Wen-bin1，WANG Jin-hui1，2*

(1.SchoolofPharmacy，ShiheziUniversity，Shihezi832002，China；2.SchoolofTraditionalChineseMateriaMedica，ShenyangPharmaceuticalUniversity，Shenyang110016，China)

Objective：To identify the relationship between diurnal changes of photosynthetic rate and environmental factors ofSalviadesertaSchang(Salvia，Labiatae/Lamiaceae).Methods：Photosynthetic characteristics were monitored using portable Li-6400XT photosynthesis system，and the data was processed by the Excel 2003 and Spass 13.0.Results：The curves of diurnal variations in Pn(net photosynthetic rate)and Tr(transpiration rate)showed two peaks and an obvious midday depression.The Pn peaks were detected at 12：00 and 18：00，and reached to 22.77 and 20.28 μmol CO2·m-2·s-1，respectively；the first peak was higher than the second.The Tr peaks were detected at 12：00 and 16：00，and reached to 13.02 and 12.86 mmol·m-2·s-1，respectively.Pn was significantly positively correlated with Gs(stomatal conductance；r=0.892)、Tr(r=0.0.835)and significantly negatively correlated with Ca(field CO2concentration；r=-0.849).Ca was the major environmental factor influencing diurnal changes of the Pn during the five environmental factors，PAR(photosynthetically available radiation)、Ta(air temperature)、RH(relative humidity)、Ca and Vpd(deficit of water air pressure)；Gs was the major self-physical factor influencing diurnal changes of the Pn during the three factors，Tr、Gs and Ci(intercellular CO2concentration).PAR was the major environmental factor influencing diurnal changes of the Tr，Gs was the major self-physical factor.Conclusion：Provide the biological basis for further development and utilization ofSalviadesertaSchang.

SalviadesertaSchang；Net photosynthetic rate；Diurnal change；Environmental factors；Stomatal conductance

2013-04-01)

国家科技支撑计划项目(2012BAI30B02)；国家自然科学基金(20762008)；石河子大学科学技术研究发展计划(ZRKX2009ZD05)；重大攻关课题(gxji2007-zdgg01)

*

王金辉，教授，博士，主要从事中药和天然药物中生物活性成分的发现和优化研究，E-mail：tcm_shz@yahoo.cn