湖南省大通湖河蚬(Corbicula fluminea)现存量及其时空分布*

李德亮，张 婷 ＊＊，肖调义，龚望宝，谢 骏 ，李祖军，刘安民

(1:湖南农业大学动物科学技术学院，长沙410128)

(2:中国水产科学研究院珠江水产研究所，广州510380)

(3:大通湖天泓渔业股份有限公司，益阳413215)

河蚬Corbicula fluminea(Müller 1774)属软体动物门，瓣鳃纲，真瓣鳃目，蚬科，常栖息于淡水、咸淡水的江河、湖泊、沟渠、池塘内，底质多为沙底、沙泥底或泥底［1-3］.河蚬原产于亚洲、非洲和澳洲，频繁的移民和国际商业贸易活动，使其在近几十年内迅速在美洲和欧洲大陆扩散，并已在世界范围内许多水域发展成为底栖动物优势种类［4-7］.因此，作为入侵种，河蚬在天然水域中的生活史策略、对入侵生态系统的影响及其控制策略均是国际上备受关注的焦点［8］.我国是河蚬的原产区域之一.长期以来，河蚬因其丰富的营养和药用功能而被我国东南沿海、日本和韩国民众作为滋补佳品和醒酒与护肝药膳广泛养殖和利用［1，3，9］.近年来，河蚬在淡水生态系统中的种群特征及生态服务功能在国内也逐渐被关注［10-11］.尽管如此，养殖和捕捞对天然水域河蚬现存量和时空分布影响的报道十分有限.

大通湖(29o09'～29o15'N，112o26'～112o33'E)位于长江中游南岸，湘中偏北，东邻漉湖，南与沅江市相连，西北与南县、华容县比邻.曾因东通东洞庭，南连南洞庭，西注目平湖，北纳藕池水，四通八达而得名.大通湖水面82.7 km2，东西极长15.75 km，南北宽13.7 km，呈三角形，湖底高程为海拔 23.8 ～26.0 m(吴淞高程基准).该湖泊被人为地用拦网分割成蜜蜂夹湖、大西湖和尼古湖3部分［12-13］.过去50年的渔业生产过程中，大通湖完成了养殖方式由自然增殖到人放天养再到人工养殖的转变，养殖产量大幅度提高，尤其是1990年开始实行的施肥养鱼技术，更是对其渔业产量的提高起到了极大的促进作用［14-15］.然而，人工养殖对大通湖河蚬现存量及时空分布的影响尚未做详细报道.近几年来，随着河蚬经济价值的提升，湖区河蚬的开发强度逐年增强.故而全面的河蚬现存量及时空分布信息对其资源的合理开发具有重要的指导意义.

因此，本研究在对大通湖河蚬形态特征、现存量及其时空分布调查分析基础上，重点探讨养殖和软体动物捕捞对其资源的影响，以期为大通湖及其他浅水养殖湖泊河蚬的合理开发提供基础数据和科学依据.

1 材料和方法

图1 大通湖河蚬采样点分布Fig.1 Distribution of sampling sites for Corbicula fluminea in Lake Datong

1.1 采样时间和采集点

2009年8月、2010年8月以及2011年3、4、6和8月分别对大通湖河蚬进行调查.根据湖泊形态，全湖设置30个采样点(图1).

1.2 采集方法

河蚬定量采集用1/16 m2的彼得森采泥器，每个采样点采集2次.采集泥样经40目标准筛洗净，置于白色磁盘中分选.挑出的河蚬标本带回实验室.对2011年采集样品进行形态测量.河蚬壳体形态参数测定用数显游标卡尺完成.根据通用的河蚬壳体形态定义，壳长(SL)为壳体前后方向最大距离，壳高(SH)为壳体背部与腹部方向最大距离，壳宽(SW)为相联的左右两个壳瓣之间的最大距离［16］.测量后用滤纸吸干表面水，称重，折算出单位面积密度和生物量.

1.3 形态参数计算

因河蚬幼体与成体在壳形态上差异较大，且其一般在6～10 mm时即达到性成熟，故用于三度形态统计的河蚬壳长均大于6 mm［17-18］.河蚬相对高度、圆度和凸度的计算方式为［19］:相对高度=SH/SL;圆度=SW/SL;凸度=SW/SH.

1.4 数据处理

河蚬壳长、壳高及壳宽与湿重的关系曲线用Statistics 6.0软件进行拟合，拟合采用最小二乘法.

数据因转换后仍无法满足正态性和方差同质性要求，故不同时间河蚬的平均密度和生物量之间的差异采用Kruskal-Wallis检验进行分析，差异显著时进行Mann-Whitney U多重比较.统计分析用Statistics 6.0软件完成.

空间格局分布图利用专业地理信息统计软件ArcGIS 9.2，以各采样点河蚬的密度和生物量为变量，利用反距离权重法运算，模拟生成［13］.

2 结果

2.1 大通湖河蚬形态及其与湿重的关系

用于三度形态分析的河蚬平均湿重为1.41±0.03 g;壳长、壳高和壳宽的平均值分别为14.82±0.09、13.73 ±0.09和9.72±0.06 mm;相对高度、圆度和凸度的平均值分别为 0.930 ±0.001、0.660 ±0.001 和0.710 ±0.001(表1).

表1 2011年大通湖河蚬的形态参数Tab.1 Morphological characteristics of Corbicula fluminea in 2011 in Lake Datong

河蚬壳长与湿重的关系为:lg BW= －3.45+3.00 lg SL(R2=0.97，n=2057);壳高与湿重的关系为:lg BW= －3.23+2.89 lg SH(R2=0.97，n=2057);壳宽与湿重的关系为:lg BW= －2.87+2.97 lg SW(R2=0.97，n=2057)(图 2).

图2 大通湖河蚬壳长、壳高和壳宽与湿重关系Fig.2 The relationships between shell length，shell height，shell width and wet weight of Corbicula fluminea in Lake Datong

2.2 大通湖河蚬现存量的时间变化

2009年8月，大通湖河蚬平均密度为90±18 ind./m2.2010年和2011年，河蚬密度显著增加，其中2010年8月最高，达到502±67 ind./m2，但与2011年3月和4月之间没有显著差异.2011年6月(304±39 ind./m2)和8月(277±34 ind./m2)河蚬平均密度较2010年8月显著降低.2009年8月，河蚬平均生物量为 272.88 ±50.19 g/m2.2010 年和2011年，河蚬平均生物量均显著增加，但两年内各调查时段平均生物量之间没有显著差异(图3).

图3 大通湖河蚬密度和生物量的时间变化(不同字母或数字分别表示密度或生物量在不同采样时间之间差异显著)Fig.3 Temporal changes for density and biomass of Corbicula fluminea in Lake Datong

2.3 大通湖河蚬现存量的空间变化

2009年8月，河蚬主要分布于大通湖中部和北部的蜜蜂夹湖区域，密度和生物量高值出现在蜜蜂夹湖西北岸和蜜蜂夹湖、大西湖和尼古湖交界的区域.2010年和2011年8月，河蚬分布几乎遍布整个大通湖，但密度和生物量整体上呈现由东北向西南逐渐递减的趋势，密度高值仍出现在大通湖中部的尼古湖与大西湖和蜜蜂夹湖交界的区域(图4).

图4 8月份大通湖河蚬密度和生物量的空间分布Fig.4 Spatial patterns of the density and biomass of Corbicula fluminea in August in Lake Datong

3 讨论

3.1 大通湖河蚬形态及其与湿重的关系

已有研究表明，中国主要流域壳长大于8 mm 的河蚬相对高度为0.80～0.97，平均值为0.87;圆度为0.46～0.75，平均值为 0.58;凸度为 0.56 ～0.80，平均值为 0.66［19］.大通湖壳长大于 6 mm 的河蚬平均相对高度为0.93，圆度为0.66，凸度为0.71，均在中国主要流域河蚬形态特征范围之内.河蚬与鱼类相似，可根据壳长和湿重的关系中参数b的大小来判断河蚬的生长情况.当b=3时则说明河蚬处于等速生长，b大于或小于3时则处于异速生长［20］.大通湖河蚬壳长、壳高和壳宽与湿重的关系式中，b分别为3.00、2.89和2.97，均接近于3，略高于陈家湖性腺丰满河蚬和性腺萎缩河蚬壳长与湿重关系式中的b值(2.73和2.70)，但略低于军山湖的b值(3.25)［21-22］.该结果说明大通湖河蚬为等速生长，这与太湖河蚬相关的研究结果一致［20］.

3.2 大通湖河蚬现存量的时间变化及其驱动因素

2010年大通湖河蚬平均密度与生物量分别较2009年增加5.6倍和1.8倍.2011年与2010年河蚬生物量之间没有显著差异，但2011年6----8月河蚬密度较2010年8月显著下降.2011年8月，大通湖河蚬密度和生物量平均值分别为277 ind./m2和 3 89.9 g/m2，均显著高于目前已报道的其他长江中下游湖泊［13，22-23，26］(表2).分析表明，随着水体营养水平提高，湖泊河蚬现存量呈现先增加后下降的趋势(表2).河蚬现存量的增加受食物制约，而下降则受底层溶解氧制约.河蚬属滤食性双壳类，主要以浮游生物(如硅藻、绿藻、眼虫和轮虫等)为食料［23］.随着水体营养水平的不断增加，水体浮游生物量也不断增加，故而为河蚬的生长繁育提供了丰富的饵料基础;当水体营养水平进一步增加，达到重度富营养状态时，则会因水体有机质含量的剧增而导致水体底层严重缺氧，从而影响河蚬的生理功能甚至直接导致其死亡.大量资料表明，河蚬耐低氧能力较差，溶解氧饱和度低于70%就会导致繁殖个体死亡［24］.类似的现象在关于巢湖河蚬的研究中已得到证实，即河蚬的种群密度和生物量均随水体富营养化的加剧而下降［25］.2009年是大通湖经营权转租企业后实现统一经营和管理的第一年，全年施肥和投饵共计19715 t，2010年全年施肥和投饵共计24130 t，2011年达41052 t.外源营养物质输入的增加为河蚬的快速生长繁殖提供了必要的食料基础.因此，推测养殖过程中外源物化产品投入的增加是大通湖河蚬现存量增加的主要原因之一.

表2 不同营养水平湖泊河蚬的现存量Tab.2 Standing crops of Corbicula fluminea in different trophic level lakes

3.3 大通湖河蚬现存量的空间分布变化及其驱动因素

大通湖河蚬分布具有明显的空间异质性，密度和生物量整体上呈现由东北向西南逐渐递减的趋势，高值均出现在中部的尼古湖、蜜蜂夹湖和大西湖交界区域.已有研究表明，河蚬喜栖居于砂质底质，而沉积物中的植物碎屑不利于其生长［26-27］.大通湖的蜜蜂夹湖区和尼古湖区均以淤泥底质为主，且底泥含有丰富的软体动物空壳，大西湖底质虽也以淤泥为主，但其中含有大量由水生植物腐败形成的植物碎屑.据此，推测底质类型的空间差异可能是影响大通湖河蚬空间分布最主要的因素之一.

2009年，河蚬主要分布于大通湖的中北部，从2010年开始，河蚬分布区域迅速扩展到整个湖区.河蚬的活动能力较弱，从母体排出的幼蚬利用粘性足丝附着于周围的底泥、水生植被和硬物表面进行生长发育.尽管幼蚬可通过底泥的再悬浮而扩散［18］，但这种因底泥再悬浮所造成的幼蚬扩散作用在相对封闭的大通湖区较河流要弱的多.因此，推测由于频繁的软体动物捕捞作业将河蚬带入不同区域，从而加速了大通湖河蚬空间分布范围的快速扩展.2004----2008年，软体动物捕捞作业因蜜蜂夹湖、大西湖和尼古湖经营权归属不同均限定在各自区域.直到2009年，捕捞打破区域限制，实行全湖统一作业，而且捕捞强度增加.2009、2010和2011年，全湖螺类捕捞量分别为33000、24286和20338 t，河蚬捕捞量分别为515、1715和3094 t.

3.4 大通湖河蚬资源合理开发建议

综合分析推测，养殖过程中物化产品投入的增加是导致大通湖河蚬现存量增加的主要原因之一，软体动物捕捞加速了河蚬空间分布区域的扩展.因此，为实现大通湖河蚬资源的合理开发和有效保护，今后应重点开展如下两方面的工作:1)严格控制养殖过程中物化产品投入量，平衡营养物质的投入与移出，防止水体营养程度的过度增加;2)开展河蚬种群特征研究，依据其繁殖习性和生产力，合理安排捕捞，避免繁殖高峰季节的高强度捕捞，以保护其繁殖群体;同时严格规定捕捞网目规格，有效保护补充群体.此外，鉴于河蚬所具有生长速度快、繁殖周期短、繁殖力强等特征，有必要严密监控其现存量和空间分布特征，消除其对软体动物多样性可能带来的潜在威胁.

［1]刘 月英，张文珍，王跃先.中国经济动物志:淡水软体动物.北京:科学出版社，1979:119-123.

［2]杞 桑 ，林美心.珠江广州河段河蚬种群的若干生态学研究.生态学报，1987，7(2):161-169.

［3]蔡 如星，黄惟灏.浙江动物志:软体动物.杭州:浙江科学技术出版社，1991:235.

［4]K omaru A，Houki S，Yamada M et al.28S rDNA haplotypes of males are distinct from those of androgenetic hermaphrodites in the clam Corbicula leana.Dev Genes Evol，2012，222:182-187.

［5]H ouki S，Mitsuya Y，Honda T et al.Origin and possible role of males in hermaphroditic androgenetic Corbicula clams.Zoolog Sci，2011，28:526-531.

［6]S ousa R，Gutierrez JL，Aldridge DC.Non-indigenous bivalves as ecosystem engineers.Biol Invasions，2009，11:2367-2385.

［7]P igneur LM，Risterucci AM，Dauchot N et al.Development of novel microsatellite markers to identify the different invasive lineages in the Corbicula fluminea complex and to assess androgenesis.Mol Ecol Resour，2011，11:573-577.

［8]F ranco JN，Ceia FR，Patrício J et al.Population dynamics of Corbicula fluminea(Müller，1774)in mesohaline and olighaline habitats:invasion success in a southern Europe estuary.Estuar Coast Shelf Sci，2012，112:31-39.

［9]丁 怀宇，姜虎成，冯建彬等.河蚬微卫星引物筛选及洪泽湖野生群体遗传结构分析.水产学报，2011，35(11):1624-1632.

［10]张 雷 ，古小治，邵世光等.河蚬(Corbicula fluminea)扰动对湖泊沉积物性质及磷迁移的影响.环境科学，2011，32(1):88-95.

［11]Z hang L，Shen QS，Hu HY et al.Impact of Corbicula fluminea on oxygen uptake and nutrient fluxes across the sediment water interface.Water Air Soil Pollut，2011，220:399-411.

［12]李 德亮，张 婷 ，余建波等.长江中游典型湖泊重金属分布及其风险评价——以大通湖为例.长江流域资源与环境，2010，19(Z1):183-189.

［13]李 德亮，张 婷 ，余建波等.典型养殖湖泊大通湖软体动物现存量与时间分布格局.水生生物学报，2011，35(6):946-954.

［14]李 德亮，张 婷 ，余建波等.养殖湖泊大通湖浮游植物群落结构及与环境因子关系.应用生态学报，2012，23(8):2107-2113.

［15]肖 调义，李德亮，王红权等.大通湖养殖模式的改革与探索.科学养鱼，2012，2:82-83.

［16]B ritton JC，Morton B.A dissection guide，field and laboratory manual for the introduced bivalve Corbicula fluminea.Malacol Rev，1982，3(Suppl.):1-82.

［17]K ovitvadhi S，Kovitvadhi U，Sawangwong P et al.Morphological development of the juvenile through to the adult in the freshwater pearl mussel，Hyriopsis(Limnoscapha)myersiana，under artificial culture.Invertebr Reprod Dev，2007，50:207-218.

［18]S ousa R，Antunes C，Guilhermino L.Ecology of the invasive Asian clam Corbicula fluminea(Müller，1774)in aquatic ecosystems:An overview.Ann Limnol-Int J Lim，2008，44:85-94.

［19]周 会 ，刘丛强，闫 慧 等.中国主要流域河蚬［Corbicula fluminea(Müller，1774)］形态及其对环境的适应性.生态学杂志，2011，30(7):1497-1503.

［20]蔡 炜 ，蔡永久，龚志军等.太湖河蚬时空格局.湖泊科学，2010，22(5):714-722.

［21]吴 小平.河蚬Corbicula fluminea(Müller)和江蚬Corbicula fluminalis(Müller)的种群生态学研究.中国动物学会、中国海洋湖沼学会贝类学分会第二次代表会暨第三次学术讨论会论文集，1986:54-62.

［22]潘 洪超，欧阳珊，黄 鹏 等.军山湖河蚬的种群动态及生产量研究.环境科学与管理，2011，36(3):102-105.

［23]凌 去非，宋学宏，康华东等.昆承湖河蚬资源及水体理化因子的初步探讨.水利渔业，2001，21(1):44-46.

［24]M cMahon RF.Response to temperature and hypoxia in the oxygen-consumption of the introduced Asiatic freshwater clam Corbicula fluminea(Müller，1774).Comp Biochem Physiol，1979，63A:383-388.

［25]邓 道贵，李洪远，胡万明等.巢湖富营养化对河蚬和环棱螺分布及种群密度影响.应用生态学报，2005，8:1502-1506.

［26]蔡 永久，姜加虎，张 路 等.长江中下游湖泊大型底栖动物群落结构及多样性.湖泊科学，2010，22(6):811-819.

［27]蔡 永久，龚志军，秦伯强.太湖软体动物现存量及空间分布格局(2006 ---2007 年).湖泊科学，2009，21(5):713-719.