内蒙古不同类型草地土壤氮矿化及其温度敏感性

2013-09-19朱剑兴王秋凤何念鹏王若梦代景忠

生态学报 2013年19期

朱剑兴，王秋凤，何念鹏，*，王若梦，代景忠

(1.中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室，北京 100101;2.中国科学院大学，北京 100049;3.内蒙古农业大学生态环境学院，呼和浩特 010019)

土壤氮矿化是土壤有机态氮在微生物作用下转化为无机态氮的过程，是生态系统氮循环的重要环节［1-3］。目前，大多数草地生态系统均表现为可利用性氮素缺乏，因此，土壤氮矿化速率及其潜力对维持草地生态系统的生产力及其生物多样性十分重要［4］。草地土壤氮矿化受到多种因素的影响，例如土壤温度、土壤含水量、土壤pH值、放牧强度、以及是否有抑制物质或激发物质存在等［5-10］。

近年来，科学家广泛地利用室内培养实验来探讨土壤氮矿化的主要控制因素［11-13］。王常慧等［14-15］通过室内控制实验，揭示了温度和水分对锡林浩特典型草地土壤氮矿化的影响及其机制。沿着由东向西的中国东北草地样带(NECT)，植被从典型草地-过渡草地-荒漠草地，土壤氮素可利用性(或土壤氮矿化速率)理应呈现逐渐下降的趋势，同时土壤氮矿化的温度敏感性会逐渐上升;即土壤氮素可利用性是影响内蒙古草地分布的重要因素之一。然而，由于缺乏在不同地点的比对实验，该假设一直未得到实验验证。

本文沿NECT分别选取了典型草地、过渡草地和荒漠草地为实验对象，将其土壤在不同温度和不同水分进行培养，测定培养前后土壤无机氮含量。实验的主要目的:1)探讨草地土壤氮矿化速率及其温度敏感性;2)验证草地土壤氮矿化存在明显空间格局并与草地演替密切相关的假设。

1 实验材料和方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于内蒙古中部锡林郭勒盟，它是我国最大的天然草地分布区。该区海拔在1100—1350 m，属大陆性温带半干旱草原气候;年平均气温0.4℃，年降水量345 mm。锡林郭勒盟的土壤类型多样，包括了棕钙土、栗钙土、黑钙土等，其中栗钙土分布区域最广且地域代表性最强。该区分布着我国的典型草地、荒漠草地及其许多过渡类型，优势植物为多年生旱生禾本科植物(如羊草和针茅等)［16］。

1.2 实验样地与野外采样

2012 年 7 月中旬，沿 NECT 在锡林浩特市(43°56'N，115°49'E)、阿巴嘎旗(44°00'N，114°53'E)、苏尼特左旗(43°48'N，113°33'E)设置了3个实验样点，分别代表典型草地、过渡草地和荒漠草地。在每个取样点，设置4个野外取样样地(2012年春天建立围栏);在每个样地设置1个1 m×1 m样方，收集地表凋落物;随后采用土钻法取0—20 cm土壤混合样品。土壤样品在室内过筛处理(2 mm土壤筛)，手工挑除根系和杂质。经过预处理的少量土壤样品(约100 g)风干处理，其余部分在4℃冷藏。

1.3 室内测试与培养

采用烘干法测定土壤含水量，电位法测定土壤pH值，干烧法(元素分析仪)测定土壤碳和氮含量，氯仿熏蒸法测定土壤微生物生物量碳和氮含量。

首先采用简易法测定土壤饱和含水量(SSM)［17］，再称取土壤鲜样10 g和石英砂5 g装入50 mL培养瓶;摇匀后，加蒸馏水将土壤样品分别调节至30%、60%和90%SSM。随后，将培养瓶分别放入5、10、15、20℃和25℃的恒温恒湿培养箱。在为期14 d的培养过程中，土壤样品每隔2—3 d补水1次，补水量采用称重法确定。为了计算土壤氮矿化速率，分别测定培养前和培养后测定土壤硝态氮()和铵态氮()。土壤经50 mL的1 mol/L KCl溶液浸提后，利用连续流动分析仪测定浸提液的NO-3和浓度，再进行标准单位的换算［14］。

1.4 数据计算与分析方法

1.4.1 土壤氮矿化速率的计算方法

式中，ti为培养起始时间，ti+1为培养结束时间，Δt为培养时间;c［-N］i和 c［-N］i+1分别为培养前后土壤样品-N浓度(mg N/kg);c［-N］i和 c［-N］i+1分别为培养前后土壤样品-N浓度(mg N kg-1);Aamm、Anit和Amin分别为一定培养时间内-N-N和无机氮(-N+-N)积累量;Rmin和Rnit分别为净氮矿化速率和硝化速率(mg N kg-1d-1)，土壤氮矿化速率的单位都换算为单位风干土重。

土壤氮矿化速率与温度之间的关系采用指数模型拟合:

式中，T为培养温度(℃)，A为基质质量指数，B为温度反应系数。

土壤氮矿化的温度敏感性(Q10)计算方法如下:

式中，Q10表示温度每增加10℃土壤氮矿化速率增加的倍数。

为了揭示培养温度与培养水分对土壤氮矿化的影响，本文引入了双因素模型:

式中，T 为培养温度(℃)，M 为培养水分，a、b、c、d、e均为模型参数。

1.4.2 统计方法

利用SPSS 13.0统计软件，分别对Rnit、Ramm和Rmin进行双因素方差分析 (Two-way ANOVA);此外，采用20℃的土壤氮矿化速率来探讨水分与草地类型对土壤氮矿化的影响，采用Duncan法判断是否存在显著差异。利用SigmaPlot 10.0软件，模拟分析了培养温度、培养水分与土壤氮矿化速率的关系。统计检验的显著水平为P=0.05。

2 实验结果

2.1 植被和土壤特征

不同草地的地上生物量差异不显著(F=1.19，P=0.35;表1)，可能是因为2012年降雨较多，草地地上生物量受降雨的制约较低。土壤全碳(F=95.91，P＜0.001)、全氮(F=107.32，P＜0.001)、全磷(F=64.58，P＜0.001)在不同类型草地间均差异显著(表1);整体趋势为:典型草地＞过渡草地＞荒漠草地。

表1 不同草地的地上生物量和土壤理化性质Table 1 Aboveground biomass and soil properties in different grasslands

2.2 土壤微生物生物量碳和氮含量

不同草地间土壤微生物生物量碳差异性显著(F=39.61，P＜0.001，图 1)，其中，典型草地 (26.44 μg/g)＞过渡草地(16.90 μg/g)＞荒漠草地 (9.81 μg/g)。不同草地的土壤微生物生物量氮差异也极显著 (F=341.7，P＜0.001)，整体表现为:典型草地(40.58 μg/g)＞过渡草地 (21.94 μg/g)＞荒漠草地(12.91 μg/g)。

2.3 土壤氮矿化速率

以20℃土壤氮矿化速率为例，水分、草地类型对净氮矿化速率、硝化速率均具有显著的影响，且不同因素间存在显著的交互效应(P=0.017，表2);然而，水分和草地类型对土壤氨化速率无显著影响。在30%、60%和90%SSM状况下，净氮矿化速率和硝化速率均表现为:典型草地＞过渡草地＞荒漠草地，即:从典型草地到荒漠草地演替过程中净氮矿化速率和硝化速率呈现下降趋势(图2)。此外，对于同一草地类型，净氮矿化速率、硝化速率均随着水分升高而增加(图2)。

图1 不同草地土壤微生物生物量碳和氮含量Fig．1 Soil microbial carbon and nitrogen contents in different grasslands典型草地Typical grassland;过渡草地Transitional grassland;荒漠草地Desert grassland

图2 水分对土壤氮矿化速率的影响Fig．2 The effect of moisture on soil N mineralization典型草地Typical grassland;过渡草地Transitional grassland;荒漠草地Desert grassland;SSM:土壤饱和含水量

表2 土壤净氮矿化速率、氨化速率和硝化速率的双因素方差分析结果Table 2 Two-way ANOVA on soil net N mineralization，ammonification and nitrification rates

2.4 水分和温度对土壤氮矿化速率的影响

双因素模型F(T，M)=a×e(b×T)×(c×M2+d×M+e)能较好地模拟温度和水分对土壤氮矿化速率的影响，温度和水分可共同解释土壤氮硝化速率的92%—96%变异(表3，图3)，而对土壤氨化速率的影响不显著。在该模型中，b为温度敏感性因子，c、d、e为水分敏感性因子。参数b表现为:荒漠草地(0.067)＞过渡草地(0.056)＞典型草地(0.036)，说明荒漠草地的土壤氮矿化对温度变化更为敏感。

表3 土壤氮矿化速率与温度和水分的双因素模型的关键参数Table 3 Parameters of the relation model of soil N mineralization with soil temperature and moisture

图3 温度和水分对土壤硝化速率影响的拟合图Fig．3 Model-fitting the effect of temperature and moisture on soil nitrification rates in different grasslandsA、B、C分别为典型草地、过渡草地和荒漠草地

2.5 土壤氮矿化的温度敏感性

当水分为60%SSM及90%SSM时，土壤氮矿化的温度敏感性(Q10)沿典型草地、过渡草地到荒漠草地逐渐增大;以水分为90%SSM为例，Q10表现为典型草地(1.527)＜过渡草地(1.602)＜荒漠草地 (1.873)。然而，当水分为30%SSM，不同草地间的Q10差异显著并在过渡草地最高(F=23.0，P=0.002，图4)。此外，基质质量指数(A)沿典型草地至荒漠草地逐渐降低;以90%SSM为例，典型草地 (0.500 mg kg-1d-1)＜过渡草地 (0.360 mg kg-1d-1)＜荒漠草地 (0.041 mg kg-1d-1)(表4)。

3 讨论与结论

沿着中国东北草地样带，土壤氮矿化速率从典型草地至荒漠草地的演替过程中逐渐降低。Singh等［18］对4种不同的生态系统研究发现，土壤氮矿化速率的大小表现为森林＞混交林＞稀树草原＞农田。吴建国等［19］对祁连山中部四种典型生态系统的土壤氮矿化研究中发现，高寒草甸和山地森林土壤氮矿化量较高，干旱和荒漠草原土壤氮矿化量较低;此外，森林和干旱草原中土壤氮矿化比例较高，荒漠草原和高寒草甸中较低。无论是草地演替还是不同生态系统间的比较，科学家发现植物物种丰富度高的生态系统其土壤氮矿化速率也较高［18-19］;由此可推测，土壤的氮素可利用性对维持植物群落多样性与生产力具有重要作用。

温度和湿度对草地土壤氮矿化具有明显的影响，双因素模型能很好地拟合土壤氮矿化对温度和水分的响应(R2约为0.92—0.96)。王常慧等［15］发现温度与水分对围封草地的土壤氮矿化具有显著的交互影响，但对于放牧草地则没有这一现象。此外，邹亚丽等［20］对紫花苜蓿草地的土壤通过室内培养的方法，也证明了温度与湿度的交互效应对土壤净氮矿化有明显的响应。周才平等［21-22］发现温度和湿度对暖温带落叶阔叶林的土壤氮矿化的影响非常显著，在5—25℃间，土壤净氮矿化速率和净硝化速率均随着温度和湿度的升高而增加。这意味着温度和湿度在一定阈值内能够提高微生物的活性，并促进土壤氮矿化。

微生物群落结构对土壤氮矿化速率具有显著影响。土壤微生物生物量碳氮含量均表现为典型草地＞过渡草地＞荒漠草地，与土壤氮矿化速率的变化趋势吻合。Luo等［23］认为，在温暖的环境下，如果提供给微生物生命活动的能量物质是有限的，那么微生物群落组成就会对土壤呼吸及其相关的生理功能进行调整，乃至降低土壤呼吸速率。范分良等［24］通过灭菌以及接种微生物的方法，证明了改变土壤微生物群落将对土壤呼吸速率及其温度敏感性产生影响。微生物能够促进凋落物分解，并增加土壤的有机质含量;同时，土壤有机质的分解又为土壤氮矿化提供了物质和能量，典型草地土壤微生物碳和氮含量高于其它两种草地类型(图1)，估计是典型草地的微生物群落和结构更为的丰富多样，从而促进典型草地的土壤氮矿化。Vitousek等［25］研究表明，在成土母质相似的土壤，植被类型不同使得微生物群落和结构的差异对土壤氮矿化具有显著影响。

图4 水分对土壤氮矿化温度敏感性的影响Fig．4 The effect of moisture on temperature sensitivity of soil N mineralization in different grasslands典型草地Typical grassland;过渡草地Transitional grassland;荒漠草地Desert grassland;土壤饱和含水量SSM，saturated soil moisture

表4 土壤氮矿化速率的指数模型参数Table 4 Model parameters of the exponential function for N mineralization rates

内蒙古草地土壤氮矿化的Q10大约在分布在1.3—2.7之间，与其它研究者的结论基本相符。比如Kätterer等［26］通过模型分析发现在5—35℃范围的温度区间内，Q10大约为2左右。Kladivko等［5］则认为在10—35℃间Q10的平均值为2。吴建国等［19］指出祁连山中部四种生态系统的Q10介于1—2之间。

Q10不仅可以表征不同基质土壤的温度敏感性［27］，还是衡量土壤氮素矿化对未来温度变化响应的一个重要参数［15］。温度敏感性存在明显的空间格局，从典型草地至荒漠草地，Q10逐渐增加，基质质量指数(A)却逐渐降低，Q10与A负相关。从典型草地至荒漠草地的土壤全碳、氮和磷都是逐渐减小的(表1)，表明荒漠草地具有更差的土壤基质;土壤氮矿化是一个耗能的过程，主要通过微生物的酶促反应来实现，因而基质差的荒漠草地需要更高的活化能，相对的温度敏感性也越高，即具有更高的Q10值。Kladivko等［5］在研究典型粘淀湿润软土和典型的简育潮湿软土时表明土壤氮矿化的Q10值均与基质质量指数呈负相关。其它还有一些研究者也应证了这一观点［28-29］。然而，Kätterer等［26］和Reichstein等［30］在研究矿物质土壤时指出温度与土壤基质质量没有关系，土壤矿物颗粒可以通过将有机碳吸收到土壤表面来固定碳，从而导致了不同的温度依赖性。

内蒙古草地土壤氮矿化速率及其温度敏感性存在明显的空间格局，土壤氮矿化速率沿着典型草地至荒漠草地的演替是逐渐降低的，同时温度敏感性Q10的值是逐渐增加。草地类型和水分对内蒙古草地土壤氮矿化具有显著影响，且二者间存在显著的交互效应;此外，包含温度和水分的双因素模型能很好地拟合土壤氮矿化对温度和水分的响应。本文初步揭示了从典型草地至荒漠草地的土壤氮矿化及温度敏感性的变化格局，并探讨了其与温度、水分的复杂关系，可为后续探讨未来气候变化下的草地土壤氮矿化及其氮素供给提供一定的理论依据。

［1］ Abera G，Wolde-meskel E，Bakken L R.Carbon and nitrogen mineralization dynamics in different soils of the tropics amended with legume residues and contrasting soil moisture contents.Biology and Fertility of Soils，2012，48(1):51-66.

［2］ Li M，Zhu L C，Zhang Q F，Cheng X L.Impacts of different land use types on soil nitrogen mineralization in Danjiangkou Reservoir Area，China.Chinese Journal of Plant Ecology，2012，36(6):530-538.

［3］ Tian H D，Tian D L，Yan W D，Luo Z H，Xu L Y.Study of soil nitrogen mineralization in different forests in Guiyang city.Journal of Central South University of Forestry＆ Technology，2012，32(11):100-104.

［4］ Wang C H，Xing X R，Han X G.The effects of temperature and moisture on the soil net nitrogen mineralization in an Aneulolepidium chinensis grassland，Inner Mongolia，China.Acta Ecologica Sinica，2004，24(11):2472-2476.

［5］ Kladivko E J，Keeney D R.Soil nitrogen mineralization as affected by water and temperature interactions.Biology and Fertility of Soils，1987，5(3):248-252.

［6］ Quemada M，Cabrera M L.Temperature and moisture effects on C and N mineralization from surface applied clover residue.Plant and Soil，1997，189(1):127-137.

［7］ Gao J Q，Ouyang H，Zhang F，Wang C M.The response of soil nitrogen mineralization to soil temperature and soil moisture in Zoige alpine wetland.Wetland Science，2008，6(2):229-234.

［8］ Wang Y J，Zou G Y，Fu H，Liu H B.Development and advance of soil nitrogen mineralization.Chinese Agricultural Science Bulletin，2005，21(10):203-208.

［9］ Zhang W，He H B，Xie H T，Bai Z，Zhang X D.Effect of glucose on mineralization of organic nitrogen in black soil，Northeast of China.Journal of Ecology and Rural Environment，2009，25(4):52-54，82-82.

［10］ Yang Y，Bai Y F，Wang M J，Ying J Y，Shan Y M.The effect of grazing intensity on soil nitrogen mineralization potential in typical steppe of Inner Mongolia.Journal of Inner Mongolia Agricultural University:Natural Science Edition，2009，31(3):136-140.

［11］ Fraser F C，Hallett P D，Wookey P A，Hartley I P，Hopkins D W.How do enzymes catalysing soil nitrogen transformations respond to changing temperatures?Biology and Fertility of Soils，2013，49(1):99-103.

［12］ Guntiñas M，Leirós M，Trasar-Cepeda C，Gil-Sotres F.Effects of moisture and temperature on net soil nitrogen mineralization:A laboratory study.European Journal of Soil Biology，2012，48:73-80.

［13］ Rahman M H，Islam M R，Jahiruddin M，Puteh A B，Mondal M M A.Influence of organic matter on nitrogen mineralization pattern in soils under different moisture regimes.International Journal of Agriculture and Biology，2013，15(1):55-61.

［14］ Wang C H，Han X G，Xing X R.Effects of grazing exclusion on soil net nitrogen mineralization and nitrogen availability in a temperate steppe in northern China.Journal of Arid Environments，2010，74(10):1287-1293.

［15］ Wang C H，Wan S Q，Xing X R，Zhang L，Han X G.Temperature and soil moisture interactively affected soil net N mineralization in temperate grassland in Northern China.Soil Biology and Biochemistry，2006，38(5):1101-1110.

［16］ He N P，Han X G，Yu G R.Carbon and nitrogen sequestration rate in long-term fenced grasslands in Inner Mongolia，China.Acta Ecologica Sinica，2011，31(15):4270-4276.

［17］ Dai J Z，Wei Z J，He N P，Wang R M，Wen X H，Zhang Y H，Zhao X N，Yu G R.Effect of grazing enclosure on the priming effect and temperature sensitivity of soil C mineralization in Leymus chinensis grasslands，Inner Mongolia，China.Chinese Journal of Plant Ecology，2012，36(12):1226-1236.

［18］ Singh J S，Singh D P，Kashyap A K.A comparative account of the microbial biomass-N and N-mineralization of soils under natural forest，grassland and crop field from dry tropical region，India.Plant Soil and Environment，2009，55(6):223-230.

［19］ Wu J G，Change W，Ai L，Chang X X.The soil nitrogen mineralization under four typical ecosystem in Qilian Mountains.Ecology and Environment，2007，16(3):1000-1006.

［20］ Zou Y L，Han F H，Geng L Y，Shen Y Y.Effects of temperature and moisture on soil nitrogen mineralization of lucerne stands.Acta Prataculturae Sinica，2010，19(4):101-107.

［21］ Zhou C P，Ouyang H.Influence of temperature and moisture on soil nitrogen mineralization under two types of forest in Changbai Mountain.Chinese Journal of Applied Ecology，2001，12(4):505-508.

［22］ Zhou C P，Ouyang H.Temprature and moisture effects on soil nitrogen mineralization in deciduous broad-leaved forest.Acta Phytoecological Sinica，2001，25(2):204-209.

［23］ Luo Y Q，Wan S Q，Hui D F，Wallace L L.Acclimatization of soil respiration to warming in a tall grass prairie.Nature，2001，413(6856):622-625.

［24］ Fan F L，Huang P R，Tang Y J，Li Z J，Liang Y C.Altered microbial communities change soil respiration rates and their temperature sensitivity.Environmental Science，2012，33(3):932-937.

［25］ Vitousek P M，Gosz J R，Grier C C，Melillo J M，Reiners W A.A comparative analysis of potential nitrification and nitrate mobility in forest ecosystems.Ecological Monographs，1982，52(2):155-177.

［26］ Kätterer T，Reichstein M，Andren O，Lomander A.Temperature dependence of organic matter decomposition:a critical review using literature data analyzed with different models.Biology and Fertility of Soils，1998，27(3):258-262.

［27］ Dalias P，Anderson J M，Bottner P，Coûteaux M M.Temperature responses of net nitrogen mineralization and nitrification in conifer forest soils incubated under standard laboratory conditions.Soil Biology and Biochemistry，2002，34(5):691-701.

［28］ Fierer N，Craine J M，McLauchlan K，Schimel J P.Litter quality and the temperature sensitivity of decomposition.Ecology，2005，86(2):320-326.

［29］ Mikan C J，Schimel J P，Doyle A P.Temperature controls of microbial respiration in arctic tundra soils above and below freezing.Soil Biology and Biochemistry，2002，34(11):1785-1795.

［30］ Reichstein M，Kätterer T，Andrén O，Ciais P，Schulze E D，Cramer W，Papale D，Valentini R.Temperature sensitivity of decomposition in relation to soil organic matter pools:critique and outlook.Biogeosciences，2005，2(4):317-321.

参考文献:

［2］李铭，朱利川，张全发，程晓莉.不同土地利用类型对丹江口库区土壤氮矿化的影响.植物生态学报，2012，36(6):530-538.

［3］田红灯，田大伦，闫文德，罗赵慧，徐露燕.贵阳市4种森林类型土壤氮矿化的研究.中南林业科技大学学报，2012，32(11):100-104.

［4］王常慧，邢雪荣，韩兴国.温度和湿度对我国内蒙古羊草草原土壤净氮矿化的影响.生态学报，2004，24(11):2472-2476.

［7］高俊琴，欧阳华，张锋，王春梅.若尔盖高寒湿地土壤氮矿化对温度和湿度的响应.湿地科学，2008，6(2):229-234.

［8］王艳杰，邹国元，付桦，刘宏斌.土壤氮素矿化研究进展.中国农学通报，2005，21(10):203-208.

［9］张威，何红波，解宏图，白震，张旭东.葡萄糖对东北黑土有机氮矿化的调控作用.生态与农村环境学报，2009，25(4):52-54，82-82.

［10］杨勇，白永飞，王明玖，应娇妍，单玉梅.放牧强度对内蒙古典型草原土壤氮矿化潜力的影响.内蒙古农业大学学报:自然科学版，2010，31(3):136-140.

［16］何念鹏，韩兴国，于贵瑞.长期封育对不同类型草地碳贮量及其固持速率的影响.生态学报，2011，31(15):4270-4276.

［17］代景忠，卫智军，何念鹏，王若梦，温学华，张云海，赵小宁，于贵瑞.封育对羊草草地土壤碳矿化激发效应和温度敏感性的影响.植物生态学报，2012，36(12):1226-1236.

［19］吴建国，苌伟，艾丽，常学向.祁连山中部四种典型生态系统土壤氮矿化的研究.生态环境，2007，16(3):1000-1006.

［20］邹亚丽，韩方虎，耿丽英，沈禹颖.温度和湿度对紫花苜蓿土壤氮矿化的影响.草业学报，2010，19(4):101-107.