大豆食心虫侵食大豆荚位对69个品种（系）产量的影响

张雁明，任彦鑫，祝天天，侯思宇，张海平，韩渊怀

（1.山西农业大学 农学院，山西 太谷030801；2.山西农业大学 农业生物工程研究所，山西 太谷030801；3.农业部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室，山西 太原030031；4.山西省农业科学院 农作物品种资源研究所，山西 太原030031）

大豆是世界上最重要的豆科植物，富含营养且易于消化，是重要的粮食作物、油料作物、饲料作物、工业原料作物和养地作物［1］。但是，大豆的产量和品质受到大豆病虫害的严重影响，其中，大豆食心虫是大豆的重要害虫之一。大豆食心虫（Leguminivora glycinivorella （Mats.）Obraztsov），属昆虫纲鳞翅目小卷蛾科，别名大豆蛀荚虫、小红虫，主要侵食大豆的荚部和籽粒，降低大豆产量和商品品质［2］。在中国，平均每年受大豆食心虫危害而减产的种植面积在130万公顷以上［3］，大豆食心虫常年发生率为3%～10%左右，严重时达40%～50%，造成大豆减产［2］。在大豆食心虫与产量关系方面已有一些研究，主要集中于虫食数、虫食率与产量的关系［4］，抗性性状与产量的关系［5］，遗传机理、生化机制与产量的关系［6］等。大豆食心虫侵食不同抗感材料，隔离层细胞纵向排列紧密的豆荚对幼虫侵食形成物理隔层［7］；茸毛密度小［8］或无茸毛［9］减少了食心虫的数量，使得成虫在叶柄、托叶上产卵，幼虫爬寻豆荚时死亡较多；豆荚太小或鼓粒太满不利于食心虫的产卵，幼虫入荚死亡率高，能够降低虫食率而保证产量［10］。大豆食心虫在大豆结荚盛期最易侵食豆荚，在侵食发生高峰期幼虫数量随着温度的升高有增高的趋势［11］，在这一时期伴随着气温的升高可能会出现大豆食心虫大范围侵食大豆的现象。大豆食心虫对产量的影响因地区、年份、品种的不同差别很大［12］，侵食机制较为复杂。本研究对大豆食心虫侵食大豆不同高度豆荚、侵食豆粒不同部位进行了研究，探讨了其对产量的影响。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为山西农业大学经多年田间鉴定选出的品种（系）以及中国科学院、中国农业科学院作物研究所、山西省农业科学院作物研究所惠赠的品种，包括晋大24、晋大53、晋大74、中作966、农科6号等69个品种（系）。

1.2 试验方法

试验在山西农业大学农学院试验站进行。大豆种植行距35cm，株距10cm，行长5m，种植方式和管理同大田。成熟后收获植株，自然干燥后在室内考种，项目包括：株高、最低虫食荚位高度、最高虫食荚位高度、无效荚数、1粒荚数、2粒荚数、3粒荚数、4粒荚数、单株粒重、豆粒周长、豆脐长、虫食豆粒中整脐豆粒数。

1.3 数据处理及分析

数据用 DPS 7.05软件进行分析，用 Microsoft Office Excel 2003软件进行作图。

2 结果与分析

2.1 不同品种性状比较

为了比较全面地反映大豆食心虫对不同品种的影响，调查了69个品种（系）的8个性状。对品种间各个性状的数据分析表明（表1），不同品种之间株高、最低虫食荚位高度、最高虫食荚位高度、无效荚数、1粒荚数、2粒荚数、3粒荚数、4粒荚数、单株粒重差异极显著。由表2可见，69个大豆品种的各个性状与产量具有一定的相关性，株高、1粒荚数、2粒荚数、3粒荚数与单株粒重呈极显著正相关，4粒荚数与单株粒重呈正相关但不显著；在株高的基础上，侵食范围（最高、最低虫食荚位高度之差）占植株株高的比例与单株粒重显著负相关。

2.2 大豆食心虫侵食不同品种豆荚高度的比较

由于不同大豆品种株高表现出较大的差异，因此，我们调查了大豆食心虫侵食不同品种豆荚的高度分布。随机抽取23个品种（系）的虫食荚位高度进行统计，把株高分为3个等级：小于100cm、100～120cm、大于120cm，分别包含3个、17个、3个品种（系），平均单株粒重分别为20.55g、40.20 g和34.90g。在株高的基础上，对虫食荚位高度与产量的关系进行分析。从表3可以看出，小于40cm高度的虫食荚数与单株粒重呈极显著负相关，40～60cm高度的虫食荚数与单株粒重负相关但不显著，其余高度的虫食荚数与单株粒重正相关但不显著。

由图1可见，3个株高等级不同高度荚位虫食荚数表现出一定的相似性和差异性，40～60cm高度的虫食荚数均大于其他高度虫食荚数；不同的是，株高100～120cm的品种（系），在小于40cm茎节范围内的虫食荚数小于茎节高度60～80cm范围内的虫食荚数，而株高小于100cm和大于120cm的品种（系）的此项数值正好相反。对应产量，株高100～120cm品种（系）的单株粒重较株高小于100cm和大于120cm的品种（系）的单株粒重都大。

表3 不同高度荚位虫食荚数与产量的相关性分析Table 3 Correlation coefficient between yield and number of damaged pods at different height

图1 不同株高品种（系）不同高度荚位虫食荚数比较Fig.1 The comparison of number of damaged pods at different height among different plant height cultivars

2.3 食心虫侵食豆粒程度的比较

为了探明大豆食心虫侵入豆荚后侵食豆粒是随机咬食大豆的任何部位还是有一定的规律，我们从晋大53和晋大74大豆籽粒中随机挑选各1000粒虫食豆粒，对食心虫侵食豆粒部位进行研究。将1000粒虫食豆粒按侵食程度分为5个等级：轻微侵食、周长1／4被侵食、周长1／3被侵食、周长1／2被侵食、周长3／4被侵食。从表4可以看出，豆脐长约占豆粒周长的15%，所以，当豆粒轻微被侵食时，豆脐被侵食的随机概率为15%；当周长1／4、1／3、1／2和3／4被侵食时，豆脐被侵食的随机概率分别为40%、48.33%、65%和90%。由表4可以看出，当豆粒被侵食程度小于1／2周长时，豆脐基本不被侵食，主要是豆粒其他部位被侵食；随着侵食程度的加剧，侵食豆脐的机率加大，当侵食程度大于周长一半时，豆脐被侵食数增多；在不同侵食程度的豆粒中都表现出豆脐被食比例小于蚀脐随机概率。

表4 晋大53和晋大74虫食豆粒中豆脐被侵食情况Table 4 Intact and damaged hilums in damaged beans in Jinda 53and Jinda 74

3 讨论

在一定范围内植株高度越高，有效豆荚数就越多，1粒荚、2粒荚、3粒荚数增多，单株粒重增多；而4粒豆荚在植株中所占比例较小，形成较大豆荚会消耗较多的生物能量，所以，4粒荚数对产量的贡献不大。本研究发现，株高在小于120cm的范围内，产量会随着株高的增长而增长；株高超过120cm，产量会降低，可能是因为营养生长过剩而影响了籽粒产量。前人研究认为株高与产量的关系因品种、环境因素差异而不同［13］，当株高超过一定范围后与产量呈负相关［14］，单株荚数、单株粒数与产量呈显著正相关［13，14］，与本研究的结果相符。

大豆食心虫侵食大豆造成大豆减产，是在一定的生态环境下相互作用的结果，受多种机制共同调控，与大豆的多种性状有关，各种性状基因间相互作用，可能表现为数量性状或质量性状的不连续变异［15］。7月末，大豆食心虫成虫在豆田上空飞翔，雌蛾产卵于豆荚上，幼虫孵化后从豆荚边缘合缝处蛀入。雌娥飞翔能力较弱［9］，在较高位置的豆荚上产卵可能会产生竞争减少其他雌蛾继续在豆荚上产卵减少幼虫量，减少对豆粒的侵食；在较低位置的豆荚上产卵，会有其他雌蛾娥在植株中部和上部继续产卵，造成植株上雌娥数量增多、产卵增多、幼虫增多，侵食范围扩大，严重降低产量。本研究发现，大豆食心虫在0～60cm高度荚位侵食豆荚较严重，对产量影响较大，表明雌蛾娥在此区域产卵较多、幼虫较为集中；在植株的较高位置，虫食荚数在不断减少，雌娥在高荚位出现少、产卵较少、危害较小。雌蛾在大豆植株上的产卵分布情况，表明群体之中飞翔能力和竞争性强的个体可能首先在较低位置的豆荚产卵。当大豆食心虫侵入豆荚侵食大豆籽粒时较少侵食豆脐，实际蚀脐率小于随机概率，一方面可能是因为豆脐处细胞纵向排列紧密、组织坚硬，对食心虫侵食形成一定的阻力［7］；另一方面，可能是因为豆脐是籽粒与豆荚乃至植株其余部分的营养与信息传递枢纽，共生关系可能会使得大豆食心虫回避侵食豆脐。

昆虫与植物有时候存在互益关系，即昆虫在食用植物的同时刺激植物生长而起到补偿乃至过度补偿的作用［16］。例如，较少数量的马铃薯块茎蛾幼虫侵食马铃薯时幼虫前肠分泌某种化合物刺激马铃薯生长，增产可达2.5倍［17］。前人及本项目研究表明，虫食率或一定部位的虫食荚数与单株产量成显著负相关，因此，在单株产量水平及所试验的虫食率范围内，食心虫对大豆没有补偿作用，而是有危害作用。但是，并不能排除在此之外，如虫食率较低的情况下，或食心虫对局部范围的大豆籽粒或叶片的生长发育会有补偿作用。本研究中食心虫对豆脐侵蚀机率低于豆脐被食随机概率的发现，至少预示着食心虫与大豆在长期的共生关系中食心虫可能尽量避免食用豆脐以保持豆粒与植株主体的联系。后期研究可以探索大豆食心虫和大豆是否存在共生互益或补偿关系以及豆脐在其中可能的作用。

4 结论

大豆食心虫侵食豆荚和籽粒影响产量，一直备受人们的关注，目前的研究主要集中于虫食率造成产量下降和抗性品种的筛选，对大豆食心虫侵食豆荚位置和籽粒部位的研究还是空白。本研究对食心虫侵食豆荚位置和籽粒部位进行了观察与分析，结果表明：不同品种（系）不同性状差异极显著；株高与产量呈极显著正相关，虫食范围（最高与最低虫食荚位之差）占植株的比例与产量呈显著负相关，虫食荚位高度小于40cm的虫食豆荚数与产量极显著负相关；大豆食心虫侵食大豆主要集中于0～60cm高度的豆荚，严重影响大豆产量；在虫食豆粒中豆脐被侵食较少，小于食心虫侵食豆脐的随机概率。

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