植物果实发育调控的分子机理研究进展

蒋 励 张小兰

（中国农业大学农学与生物技术学院，北京 100193）

植物果实发育调控的分子机理研究进展

蒋 励 张小兰*

（中国农业大学农学与生物技术学院，北京 100193）

果实的发育与成熟是一个复杂的过程，果实大小、形状、颜色、品质、风味等都随着果实发育和成熟而变化，并受一系列果实发育相关基因的影响和调控。研究植物果实发育调控的分子机理对于今后提高果实品质具有重要的意义。因此，本文主要综述了拟南芥和番茄中果实发育与成熟相关基因的发掘与相互作用，以及果实发育调控的分子机理研究进展，为今后的果实发育研究和育种工作的开展提供一定的理论指导。

果实；发育；分子机理；综述

果实是被子植物特有的生殖器官，是植物成功受精之后的最终产物。果实是包含部分花器官的膨胀的子房，它的发育伴随着受精和种子的成熟。果实的发育主要包括果实的膨大和成熟。果实的膨大主要是由于细胞数目增多和体积增大。而在果实成熟的过程中，果实的大小、形状、颜色、品质、风味等都会发生变化。在果实发育过程中发生的一系列生理生化变化已经引起了研究者浓厚的兴趣。利用分子生物学的方法，发现调控果实发育与成熟过程中的关键基因并找出果实发育过程中的基因调控网络已经成为目前的研究热点。

果实的膨大和成熟是植物生长发育的重要阶段，也是调控果实品质形成的关键时期，对其进行研究具有重要的理论与实践意义。早期已发现和克隆的MADS-box基因主要与花发育有关，参与花器官的调控（刘菊华 等，2010）。而最近越来越多的研究表明，MADS-box基因在果实发育和成熟过程中也起着重要的作用（胡丽芳 等，2005）。果实的发育起始于心皮，因此推测许多与心皮发育有关的基因在果实发育过程中都起着重要作用。但是其发育调控的具体机理目前还不清楚。

近年来，对于模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）果实发育调控的分子机理研究比较深入，尤其在果实开裂方面（Dinneny & Yanofsky，2005）取得了较大进展。而番茄（Lycopersicon esculentummill.）作为蔬菜作物研究果实发育和成熟的模式植物（Giovannoni，2007），在果实发育与成熟调控方面的研究也有很多报道，发现了大量与果实发育相关的基因。这些基因分为两类:一类是参与乙烯合成和反应过程的基因 （Barry &giovannoni，2007）；另一类是作用于乙烯调控途径上游或者不依赖乙烯调控果实成熟的基因（Lelievre et al.，1997）。本文综述了拟南芥和番茄中果实发育与成熟相关基因的发掘与相互作用，以及果实发育调控的分子机理研究进展，以期为今后的果实发育研究和育种工作的开展提供一定的理论指导。

1 拟南芥

拟南芥的果实为角果，扫描电镜（SEM）结果表明，拟南芥的果实主要分为3个区域:心皮壁，胚座框以及心皮壁与胚座框之间的边界区。边界区由两层特殊的细胞类型组成:分裂层和木质化层。拟南芥通过形成种荚来保护未成熟的种子，当种子成熟后，果实的心皮壁与胚座框之间的边界区开始木质化，进而干燥开裂使种子从种荚中散落出来（Liljegren et al.，2004）。因此，调控边界区发育的基因或转录因子在拟南芥的果实成熟开裂过程中起了重要作用。

1.1 MADS-box基因在果实发育中的作用

拟南芥中MADS-box基因APETALA1（AP1）和FRUITFULL（FUL）在调控花分生组织发育上功能重复，但AP1主要调控萼片和花瓣的发育，而FUL主要调控果实发育及花序发育的有限性。FUL通过调节心皮壁细胞的分化来控制果实的长度，ful-1突变体主要影响拟南芥心皮壁细胞的分裂与分化以及气孔的数量（Gu et al.，1998）。尽管FUL在花序顶端高度表达，但是扫描电镜的结果表明，在ful-1突变体中，花序以及花分生组织的发育与野生型一致，这说明在野生植株中果实的发育需要FUL的调控，但还有其他与FUL功能重复的基因在果实发育过程中共同起作用。另外，发现2个功能重复的MADS-box转录调节因子SHATTERPROOF1（SHP1）和SHATTERPROOF2（SHP2）对于边界区分裂层的分化以及木质化层的木质化都起作用（Liljegren et al.，2000）。在野生型中，SHP1和SHP2在心皮壁与胚座框之间的边界区表达，但在ful-1突变体中，SHP1和SHP2会在心皮壁中异常表达，使心皮壁中的细胞异常分化，形成类似边界区的细胞形态（Ferrándiz et al.，2000）。Savidge等（1995）研究还发现了控制心皮发育的MADS-box转录因子AGAMOUS（AG）对SHP起正调控作用。然而，Lee等（2005）已经证实了AG可能与其他基因功能重复。

与FUL功能类似，REPLUMLESS（RPL）在胚座框中表达，对边界区特异表达基因起负调控作用，限制其只在边界区表达（Roeder et al.，2003）。因此，推测FUL和RPL的主要作用可能不是特异性调节心皮壁和胚座框的发育及果实的伸长，而是通过抑制边界区特异基因的表达，进而限制边界区的发育。

1.2 其他基因在果实发育中的作用

除了MADS-box基因外，还发现编码真核生物Basic Helix-Loop-Helix（bHLH）蛋白家族成员INDEHISCENT（IND）基因在果实开裂方面也起到一定作用（Liljegren et al.，2004）。IND主要参与果实边界区2种不同类型细胞的分化，并且与SHP和ALCATRAZ（ALC）共同调节边界区细胞的分化。alc突变体也会导致果实不开裂，但是它只在边界区分裂层起作用（Rajani &Sundaresan，2001；Liljegren et al.，2004）。

研究还发现调控侧生器官组织极性的基因，FILAMENTOUSFLOWER（FIL）和YABBY3（YAB3），它们分别在心皮壁及边界区促进FUL和SHP的 表 达（Sawa et al.，1999；Siegfried et al.，1999 ；Eshed et al.，2004）。另外一个与侧生器官组织生长相关的基因JAGGED（JAG）（Dinneny et al.，2004；Ohno et al.，2004） ，与FIL和YAB3功能重复，都是FUL和SHP的上游调控因子。在胚座框中，RPL一方面可能通过负调控JAG、FIL和YAB3来抑制边界区特异基因的表达，进而限制边界区的发育；另一方面可能通过直接抑制边界区特异基因的表达，进而限制边界区的发育（图1）（Dinneny et al.，2005）。

在拟南芥叶原基中，ASYMMETRICLEAVES1（AS1）和ASYMMETRICLEAVES2（AS2）分别编码MYB家族的一个转录因子和侧生器官边界区的蛋白，二者相互作用共同抑制类似class IKNOTTED1家族基因（KNOX）-BREVIPEDICELLUS（BP）、KNAT2和KNAT6的表达，限制它们在分生组织中表达，进而促进叶片细胞的分化（Byrne et al.，2000；Ori et al.，2000；Semiarti et al.，2001；Xu et al.，2003）。最近研究发现，BP也在果实中胚座框和边界区表达，对RP起正调控的作用，而AS1和AS2通过抑制BP的表达影响果实的发育（Alonso-Cantabrana et al.，2007）。

1.3 果实发育相关基因调控网络

Alonso-Cantabrana等（2007）提出了一个关于拟南芥果实发育相关基因的调控网络，把调控拟南芥果实发育的因子分成两种:一种是心皮壁因子（FIL/JAG），另一种是胚座框因子（class IKNOX）。其中，FIL/JAG在心皮壁中特异表达，而class IKNOX在胚座框中特异表达。AS1和AS2在心皮壁及胚座框中都有表达，但在心皮壁中高度表达，完全抑制了class IKNOX的表达，而在胚座框和边界区的表达水平较低，说明class IKNOX在这两个区域中表达。另外，越靠近边界区，FIL/JAG的活力越低（图2）。

1.4 植物激素在果实发育中的作用

研究表明，果实发育相关基因与激素的合成及运输相关基因联系密切。生长素在拟南芥果实发育的极性方面起重要作用，IND的部分功能是通过调节激素的形成与运输起作用的（Sorefan et al.，2009）。在野生型拟南芥果实中，生长素在边界区的减少对于边界区分裂层的分化是有利的，进而引起果实的开裂。IND在边界区可能通过调控生长素运输过程相关基因的表达，使果实成熟后期的生长素含量在分裂层KNOX减少，有利于分裂层的形成，进而促进果实的开裂。SPATULA（SPT）与IND都包含两个bHLH因子，SPT主要是在雌蕊受精之前影响花器官的发育，spt突变体导致柱头、花柱和隔膜等心皮边缘组织的发育异常 （Alvarez & Smyth，1999；Heisler et al.，2001）。虽然它们在心皮发育过程中的作用明显不同，但是通过酵母双杂交试验已经证明IND和SPT的互作关系，并且它们共同调控其下游基因，促进雌蕊的形成以及果实的发育；另外，这两个基因也与生长素的分配及运输有关（Girin et al.，2011）。

图1 拟南芥果实发育模式图（Dinneny et al.，2005）

图2 拟南芥果实发育相关基因调控网络模式图（Alonso-Cantabrana et al.，2007）

拟南芥作为模式植物，关于果实发育调控的研究报道日益增多。这为其他作物，尤其是瓜果类蔬菜的果实发育研究带来便利，利用同源克隆及转基因技术，可以初步了解蔬菜果实发育调控和果实成熟的分子机理，为蔬菜的分子育种提供理论指导。

2 番茄

2.1 Ripening-Inhibitor（Rin）——与果实成熟密切相关的MADS-Box基因

Vrebalov等（2002）发现由于番茄基因组缺失了一段DNA会得到rin突变体。这段缺失导致两个串联的MADS-box基因失活，它们分别被命名为LeMADS-RIN和LeMADS-MC。前者突变后使果实不能成熟，后者突变后导致花序由有限发育模式转变成无限发育模式及萼片发育异常。转录组分析结果表明，LeMADS-RIN基因主要在果实中表达，并随着果实的成熟而表达增强；LeMADS-MC基因主要在萼片、花瓣和心皮中表达。这两个基因的功能已经通过转基因番茄得到验证。Vrebalov等（2002）又从非跃变型草莓果实中分离出其同源基因Fv-MADS-9，证明MADS-box基因是果实成熟的上游调控因子，同时调控跃变型果实和非跃变型果实的成熟。

研究发现转录调节因子LeMADS-MC与拟南芥FRUITFULL（FUL）基因在序列上有高度的相似性 （Hileman et al.，2006），调控番茄果实与花柄脱离区的发育。此外，还发现LeMADSMC蛋白与另一个调控果实脱落的MADS-box蛋白JOINTLESS互作，共同调控果实离层区的发育（Nakano et al.，2012） 。jointless突变体导致果实与花柄之间的脱离区发育异常，使果实采收时，萼片还是附着在植株上而不是果实上，这为番茄采收时去除萼片节约了大量时间（Zahara & Scheuerman，1988）。转录组分析结果表明，与植物激素、细胞壁修饰、脂肪酸代谢相关的基因以及转录因子的表达都受到LeMADS-MC和JOINTLESS的调控 （Nakano et al.，2012）。这些相关基因包括拟南芥中的同源基因WUSCHEL、REGULATOR OF AXILLARYmERISTEMS、CUP-SHAPED COTYLEDON和LATERAL SUPPRESSOR，它们分别参与分生组织的保持，叶腋分生组织的发育以及植物组织边界区域的形成。在水稻（Oryza sativa）中也发现了3个与种子散落区离层发育有关的基因——sh4、qSH1和OsCPL1，它们分别编码1个Myb3锚定蛋白，1个BEL1同源转录因子以及1个C端包含磷酸酶结合域的蛋白 （Konishi et al.，2006；Li et al.，2006；Ji et al.，2010） 。

目前，基因工程技术在果实成熟调控方面已经得到了普遍应用。将与果实成熟相关的正义和反义基因转入植株，进而调控果实的成熟，有利于果实的采收以及长期的贮藏保鲜。

2.2 TAGL1——与SHP同源的控制果实发育的基因

Vrebalov等（2009）通过微列阵方法在番茄中发现了与拟南芥中MADS-box基因SHATTERPROOF（SHP）同源的AGAMOUS-LIKE1（TAGL1）基因，TAGL1在果实发育早期及成熟期的表达明显上调，同时不受外源乙烯的调控。Busi等（2003）和Hileman等（2006）研究还发现TAGL1在胚珠、发育的心皮以及果皮中表达。通过RNAi技术，证明了该基因与果实成熟相关。当TAGL1表达下调时，会引起类胡萝卜素的减少从而导致果实不红，果皮变薄，乙烯含量下降。而当TAGL1表达上调时，会引起萼片的扩张以及番茄红素的积累。将TAGL1转入拟南芥shp1shp2双突变体中，并未发现表型恢复，表明番茄中TAGL1与拟南芥中同源基因SHP在功能上不能互补（Vrebalov et al.，2009）。

番茄中TAGL1基因的发现说明在其他作物上存在与拟南芥果实发育相关的同源基因，但其功能可能不同。目前，在蔬菜作物上挖掘果实发育调控的同源基因成为植物发育的一个研究热点。

2.3 植物激素与单性结实

通过对其他物种的研究发现，在果实早期发育过程中，乙烯、生长素、细胞分裂素和赤霉素等植物激素都起着重要作用（郭得平，2001）。番茄是呼吸跃变型果实，内源乙烯在果实成熟期含量急剧增加，最终促进果实成熟。因此，参与乙烯合成以及信号转导途径的关键调节因子都会影响果实的成熟。在番茄中，多种基因家族共同编码ACC合酶（LeACS）和ACC氧化酶（LeACO），但是LeACS2和LeACO1在呼吸跃变期对乙烯的产生起关键的作用。

一般说来，在授粉和受精之后，坐果率和果实的发育是由于激素的调控来完成的（Nitsch，1970；Gillaspy et al.，1993）。然而，在自然界中还有另外一种比较常见的果实产生方式——单性结实。George等（1984）指出，单性结实是由于子房中生长素及赤霉素的积累。因此，一些影响激素的合成、运输及代谢途径的相关基因都会影响单性结实。

目前，对于番茄单性结实现象的研究比较深入。Gustafson（1936）已经证明，诱导番茄单性结实的外源激素主要是生长素。在番茄中，已经发现了1个与单性结实有关的基因Parthenocarpic Fruit（PAT），在pat突变体中，子房生长速率在开花期后10d内明显加快，这与子房内含有更多的生长素和细胞分裂素是密切相关的。Mapelli等（1978）也发现，在番茄开花期，pat突变体子房比野生型重，果皮细胞层数多；但在成熟期，pat突变体的果实大小却只是野生型的2/3。Mazzucato等（1998）还发现pat突变体中的花药及胚珠发育异常。

植物激素参与果实发育的全过程，但是具体的调控机理尚不清楚。研究植物激素对于果实发育的调控机制不仅具有重要的理论意义，也能在实际生产中应用。单性结实主要受植物激素的调控，在生产上有重要的经济价值，因此，单性结实分子机理的研究对于果实品质和商品性的提高具有重要的意义。

2.4 果型的调控

在番茄进化过程中，最主要的变化是在果实质量、果型和果实颜色方面（Paran & vander Knaap，2007）。果型在很大程度上会影响果实的经济价值，因此，对果型的研究一直是一个热门的领域。对于果实的形状和大小，栽培番茄的多样性表现特别明显。4个控制果实形状的基因已经被克隆。SUN和OVATE控制果实的纵向生长，而FASCIATED（FAS）和LOCULE NUMBER（LC）控制果实子房心室数量及横向生长（Rodriguez et al.，2011）。SUN编码1个促进果实伸长的生长调节蛋白，推测它在激素或次级代谢水平上发挥作用（Xiao et al.，2008）。OVATE编码1个负向生长调节蛋白，作为转录抑制因子抑制果实的伸长（Liu et al.，2002； Hackbusch et al.，2005；Wang et al.，2007）。它主要在开花早期和果实发育过程中起作用，过表达OVATE会不同程度地减小花器官和小叶的大小。梨形果是普遍存在的果形变异之一，在番茄、茄子、甜瓜、南瓜等作物中都有发现。数量性状位点OVATE控制果实从圆形向梨形的转变（Liu et al.，2002）。FAS编码1个YABBY转录因子，在第1个内含子中插入1段6～8 kb的片段使基因表达下调，会导致果实中子房心室数量增多（Cong et al.，2008）。

目前对于果型调控的关键基因的研究越来越深入，利用遗传学、分子生物学等手段，鉴定和分离控制果型的新基因，一方面可以为畸形果、裂果等不正常果实形成提供依据，另一方面可以为进一步育种工作的开展奠定基础。

3 小结

关于花器官发育的ABC模型的提出使人们对花器官形成的分子机理有了更深入的了解。某些在叶中表达的基因会影响花器官中萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊的形成。例如:FIL、YAB3和JAG在所有器官中都有表达，但是它们对花器官及果实的发育起到关键的作用。因此，在今后研究果实发育时应不仅仅局限于调控花器官发育的基因，在其他部位表达的基因对于果实发育可能同样起到关键性作用。从进化的角度来讲，心皮的形成是由于叶片的进化发育而来。因此，控制心皮和叶片发育途径的大部分基因是保守的。这也就解释了为什么许多与叶片发育有关的基因会参与果实发育的调控。部分有关调控果实发育和成熟的基因见表1。

表1 调控果实成熟和发育的基因

4 展望

近年来关于果实发育调控方面的报道越来越多，但是其具体的调控机理目前尚不清楚。植物的果实对人们的生活具有重要的经济价值，为人体提供必需的纤维、矿物质、维生素等。因此，研究果实发育和成熟的调控机理具有重要意义，不仅为今后育种工作的开展提供了一定的理论依据，也为运用生物学手段提高果实的营养价值和品质提供便利。今后对于果实发育调控机理研究的主要方向是弄清楚果实发育过程中各基因相互作用的调控网络，为蔬菜作物果实分子发育机理的研究提供思路。

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Research Progress onmolecularmechanism for Regulatingdevelopment of Plant Fruit

JIANG Li，ZHANG Xiao-lan*
（College of Agronomy and Biotechnology，China Agricultural University，Beijing100193，China）

Fruitdevelopment and ripening is a complicated process.Fruit weight，shape，color，quality and flavor will change along with the fruitdevelopment and ripening，and be regulated by a series of fruitdevelopmentalgenes.Studying themolecularmechanism of fruitdevelopment is ofgreat importance for improving fruit quality in the future.Therefore，this paper focuses on2 species:Arabidopsis and tomato，and summarizes thegene excavation andgene interaction involved in fruitdevelopment and ripening.Besides，it also overviews the research progress on themolecularmechanisms for regulating fruitdevelopment，and provides certain theoreticalguidance for future studies on fruitdevelopment and plant breeding.

Fruit；Development；Molecularmechanism；Review

Q37

A章编号:1000-6346（2013）06-0009-08

2012-11-22；接受日期:2013-02-18

国家“973”计划项目（2012CB113900）

蒋励，博士研究生，专业方向:黄瓜分子发育生物学，E-mail:jiangli1987aa@163.com

*通讯作者（Corresponding author）:张小兰，教授，博士生导师，专业方向:黄瓜分子发育生物学，E-mail:zhxiaolan@cau.edu.cn