不同寄主植物对马铃薯甲虫的引诱作用

李 超，程登发，郭文超，刘 怀，张云慧，孙京瑞

(1.西南大学植物保护学院，重庆 400715;2.中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193;3.新疆农业科学院植物保护研究所，乌鲁木齐 830000;4.武汉市蔬菜科学研究所，武汉 430065)

马铃薯甲虫［Leptinotarsa decemlineata(Say)］是国际公认的毁灭性检疫害虫，也是我国外重大检疫对象和重要外来入侵物种之一［1-2］。该虫以成虫及幼虫取食危害，常将整株马铃薯叶片食光，造成很大危害和产量损失。据文献报道和在我国马铃薯甲虫发生区的危害调查，因马铃薯甲虫危害造成马铃薯产量一般损失为20%—50%，严重者可达80%以上，甚至造成绝产［3］。而且可传播马铃薯褐斑病、环腐病等多种病害［4］。马铃薯甲虫具有惊人的生态可塑性和适应性，在过去一个半世纪里由美国落基山东部至墨西哥北部区域逐步传播到北美洲、欧洲、亚洲和非洲的40多个国家，对世界马铃薯生产构成了严重威胁［5-6］。据不完全统计，全世界每年因马铃薯甲虫危害造成的经济损失达数十亿美元［7］。

马铃薯甲虫的寄主范围相对较窄。据文献记载，其寄主主要包括茄科20多个种，多为茄属(Solanum)的植物，包括马铃薯(S.tuberosum L)、茄子(S.melongena L)等栽培寄主作物，以及菲沃斯属的天仙子(Hyoscyamus niger)和茄属的黄花刺茄(S.rostratum Dunal)、狭叶茄(S.angustifolium)等野生寄主植物［2，8-10］。此外马铃薯甲虫也取食茄科颠茄属(Atropa L)、曼佗罗属(D.stramonium L.)，但是马铃薯甲虫对其寄主的适应性存在差异［11］。据调查在我国新疆马铃薯甲虫发生区发现马铃薯甲虫寄主有10种。“独立寄主”(即马铃薯甲虫取食后可完成世代发育的寄主)有5种，均为茄科植物。其中包括茄属的栽培寄主马铃薯、茄子;菲沃斯属的野生寄主天仙子(Hyosyamus niger L)、广布于天山北坡荒漠的中亚天仙子(Hyosyamus pusilus L)、以及茄属的野生独立寄主-黄花刺茄(S.rostratum Dunal)，“非独立寄主”(即马铃薯甲虫取食后不能完成整个世代发育的寄主)有5种，包括番茄(Lycopersicon esculentum L)、龙葵(S.nigrum L)、曼陀罗(Datura stramonium L)、枸杞(Lycium barbarum L)、白菜(Brassica peinkinensis Rupr)［8］。

马铃薯甲虫起源于墨西哥，其最初的寄主植物为墨西哥中部野生茄科野生植物狭叶茄和黄花刺茄［2，10，12-13］。19世纪40年代中期，随着马铃薯在美国西部广泛种植，马铃薯甲虫开始逐步适应栽培马铃薯。1859年在美国东部内布拉加斯及其他州种植成片的栽培马铃薯，导致其从野生寄主转移至栽培马铃薯，并逐步适应和建立种群，并形成危害。栽培马铃薯引入北美并广泛种植，是导致马铃薯甲虫成为害虫并在世界范围大规模扩散蔓延的主要原因。同时，伴随着马铃薯甲虫不断扩展其分布范围，其寄主的选择性呈现不同的地理变化［8，14］。国外学者对马铃薯甲虫寄主适应性等方面已展开广泛研究［8，15-19］，但国内相关研究尚显不足，尤其是马铃薯甲虫自1993年进入我国新疆后的近20年内［20］，其对寄主适应性是否发生改变，尚不得而知。本文以马铃薯甲虫传入我国初期，前人研究得出的其4种主要寄主植物:马铃薯、茄子、番茄、中亚天仙子为对象［19，21-23］为研究对象，分别从寄主植物对马铃薯甲虫的引诱作用，马铃薯甲虫各龄期虫态对不同寄主的取食量大小等多方面开展研究，同时结合田间自然条件下，马铃薯甲虫对不同寄主植物的选择性进行调查，进一步确定马铃薯甲虫的最嗜寄主植物，为马铃薯甲虫的科学监测和有效防控提供科学依据，保障我国马铃薯生产的持续发展。

1 材料与方法

1.1 材料

供试昆虫:于2011年6月从新疆农业科学院乌鲁木齐安宁渠综合试验场的马铃薯田内采集越冬代成虫，置于RXZ型智能人工气候箱(宁波江南仪器厂)保持温度(25±0.1)℃，光周期，16∶8(L∶D)，RH为85%，使其产卵。

寄主植物:马铃薯、茄子、番茄、中亚天仙子。

图1 寄主引诱试验设计示意图Fig.1 Instruction chart of attractive experiment

1.2 试验方法

1.2.1 马铃薯甲虫对不同寄主植物的选择性测定

试验在野外空旷平坦，无杂草覆盖的空地上进行(周边无马铃薯甲虫寄主植物分布)。取供试昆虫100头，置于空地中央进行释放，释放点周围半径1.5 m圆周上均匀放置4种寄主植物盆栽苗各1株作为引诱植物，盆栽苗要求选用长势一致，健康且未被取食，排列方法见图1。盆栽苗花盆外沿与地面平齐，易于马铃薯甲虫成虫爬行。于6 h后开始观察，记录每株植物上甲虫数量，重复6次。试验开始前对成虫饥饿处理24 h。

1.2.2 马铃薯甲虫对不同寄主植物的取食量测定

取新鲜寄主叶片，叶柄基部用沾水脱脂棉进行保湿，供马铃薯甲虫各龄期幼虫及成虫取食，24 h后记录叶片缺损面积。各龄期幼虫选择同一天内蜕皮，一龄、二龄幼虫10头/皿;三龄、四龄幼虫和成虫单头饲养。取食前后寄主叶片面积减少的部分即为甲虫24 h内的取食量，利用坐标纸，计数减少的叶片面积所占网格数，面积大于半格的记为1格，小于半格的忽略不计。

1.2.3 田间自然条件下马铃薯甲虫对不同寄主的选择

试验小区:马铃薯、天仙子、茄子、番茄4种寄主植物呈南北排列，每种植物种植小区面积各25 m2(2.5 m×10 m)，株距、行距分别为0.25 m×0.5 m。试验小区周边无其他茄科作物种植，小区北面为试验场内公路，东面为槐树林，南面和西面分别种植玉米和油葵。

调查方法:2011年6月下旬至7月上旬进行田间调查，每隔5 d调查1次，调查时采用五点取样法，每种植物小区内按东、南、西、北、中各取1点，每点连续调查5株，分别记录各龄期虫口数量。

1.3 数据处理分析

在寄主植物引诱作用试验中由于备选对象(如本试验中的马铃薯、茄子、番茄和天仙子)之间并非完全独立，故不宜使用常规的基于独立样本的测验方法进行比较，本研究中将每种寄主植物上记录得到的甲虫数量进行反正弦转换后，运用非参数Friedman检验。在分析比较取食量时，用线性模型拟合univariate GLM对测试植物的取食量在不同龄期之间和供试植物之间的差异进行分析。田间自然条件下，马铃薯甲虫对4种测试植物的选择性差异运用one-way ANOVA进行方差分析。以上各分析差异显著水平均为α=0.05，用SPSS统计软件分析。

2 结果分析

2.1 4种寄主植物对马铃薯甲虫成虫的引诱作用

由图2中可知，不同寄主植物对马铃薯甲虫成虫的引诱作用各不相同。番茄、茄子对马铃薯甲虫成虫引诱作用较小，天仙子和马铃薯对其引诱作用较大。引诱作用排列依次是:马铃薯＞天仙子＞茄子＞番茄，差异极显著(U=16.24，d f=3，P＜0.001)。天仙子和马铃薯对马铃薯甲虫成虫的引诱作用无差异。

图2 不同寄主植物对马铃薯甲虫成虫的引诱作用Fig.2 Attraction of different host-plants to Colorado potato beetle

2.2 马铃薯甲虫各龄期对4种寄主植物的取食情况

由表1中线性模型拟合分析可知，不同龄期，不同寄主，以及两因素互作对取食量均有显著影响(龄期P＜0.001;寄主P＜0.001;互作P＜0.001)。不同龄期这一因素对马铃薯甲虫取食量的贡献大于寄主这一因素。由图3可知，马铃薯甲虫对不同寄主植物的取食量差异显著，其中对马铃薯的取食量最大，其次为天仙子、茄子，对番茄的取食量最小。不同龄期之间的取食量也存在显著差异，一龄、二龄为低龄幼虫，取食量小，24 h取食面积小于50 mm2;三龄、四龄为高龄幼虫，取食量较大，除对番茄的24 h取食量低于200 mm2外，对其余寄主植物取食量均高于300 mm2;成虫期间取食量最大，24 h取食量均高于500 mm2。

2.3 田间条件下马铃薯甲虫对四种寄主植物的选择性

由图4可知，在田间条件下，马铃薯甲虫对4种寄主植物的选择性差异显著(F=5.92，d f=3，P＜0.01)。其中，对天仙子的选择性最强，单株虫量达(11.80±1.08)头，其次为马铃薯，单株虫量为(8.80±1.18)头，对茄子和番茄的选择性最弱，单株虫量分别为(2.00±0.52)头，(0.40±0.24)头。

图3 不同寄主植物对马铃薯甲虫取食量的影响Fig.3 Feeding amount of Colorado potato beetle to different host-plants

图4 4种寄主植物上马铃薯甲虫的数量Fig.4 Attractive amount of Colorado potato beetle on the different host-plants

表1 马铃薯甲虫对不同寄主植物取食量分析的多元线性模型参数Table1 Multivariate linear model parameter of Colorado potato beetle's feeding amount to different host-plants

3 结论与讨论

有关马铃薯甲虫地理种群之间寄主适应性的差异被许多研究者所观察到:如大多数马铃薯甲虫种群在S.elaeagnifolium上发育不良，但亚利桑那州的一个隔离种群在该寄主上生活得相当好［8］。S.carolinense不适宜新英格兰和墨西哥的原始种群，但是北卡罗来那州地理种群的喜食种［24］来自墨西哥和亚利桑那州且取食银叶茄Solanum elaeagnifolium Cavanilles和具角茄S.angustifolium Mill的马铃薯甲虫种群在马铃薯上很少取食或产卵［2，8］，仅取食北美刺龙葵S.carolinense L.的种群在马铃薯和北美刺龙葵上的定殖要优于茄子、野茄或番茄［25］。但不管马铃薯甲虫地理种群在寄主范围上存在多大差异，仍有许多研究表明马铃薯为马铃薯甲虫的最适宜寄主［14］，其他茄属作物如茄子、番茄、辣椒以及茄属杂草如荨麻、野茄等也是马铃薯甲虫的适宜寄主［26-27］。

本研究通过4种不同寄主植物:马铃薯、茄子、番茄、天仙子对马铃薯甲虫的引诱作用，取食量，以及田间寄主选择性展开研究，结果表明:马铃薯为马铃薯甲虫最嗜栽培寄主，其次为茄子、番茄。天仙子为其最嗜野生寄主植物，马铃薯甲虫对其喜好程度与马铃薯相当，同时，在初春马铃薯等栽培寄主植物缺乏时，天仙子通常扮演着最佳寄主角色，弥补了马铃薯甲虫过渡期食物匮乏，为其维持生长发育，世代更替，不断扩展分布范围起到了至关重要的作用。

同时，由于马铃薯甲虫的寄主范围比较狭窄，主要包括茄科的茄属、菲沃斯属、颠茄属等20余种植物，其中颠茄在我国马铃薯甲虫发生区新近发现的仅分布于新疆北部乌鲁木齐、石河子和昌吉市等地［28-29］。因此，寄主分布成为决定马铃薯甲虫分布的关键因素。从世界范围而言，马铃薯甲虫分布于美洲北纬15—55°之间，以及欧亚大陆北纬33—60°之间［30］，其与目前世界马铃薯主要种植区基本吻合。寄主条件与地理条件需要相互配合，才能使马铃薯甲虫扩散。当较长的地理区域中不存在寄主马铃薯或者茄科作物以及野生寄主，即便温湿度等条件适合马铃薯甲虫种群繁殖，该虫也不能定殖而无法跨越该地区［31］。例如:新疆博尔塔拉蒙古自治州精河县种植马铃薯面积较小或未种植，且与塔城地区乌苏、奎屯有戈壁阻隔(无野生寄主分布或极少分布)，因此目前该地马铃薯甲虫定殖困难，年际间变动较大;在吐鲁番、鄯善、哈密一线，虽然在西北部经由博格达山南麓有狭小空间(达坂)通向乌鲁木齐，但是，两地间有大面积荒漠及农区不适宜马铃薯种植，且野生寄主极少分布，由此形成的地区阻隔，因此该区域迄今尚未发现马铃薯甲虫。我国新疆马铃薯甲虫发生区最东端-木垒县博斯坦乡以东至哈密地区巴里坤县荒漠地区，每年4—6月天仙子果实成熟前和马铃薯甲虫迁飞前，当地植保部门组织大量人员彻底铲除两地间荒漠上野生寄主，建立了超过200km的“马铃薯甲虫封锁带”，对马铃薯甲虫向东的自然扩散起到有效的减缓和抑制作用。

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