青藏高原植被净初级生产力及其对气候变化的响应

德吉央宗，鲁旭阳

（1.西藏自治区环境监测中心站生态监测与研究中心，西藏 拉萨 850000；2.中国科学院成都山地灾害与环境研究所西藏生态环境与发展研究室，四川 成都 610041）

1 引言

青藏高原是世界上最高的独立地貌单元，平均高度在4000m以上，有“世界屋脊”和世界“第三极”之称，其独特的高海拔、空气稀薄、强太阳辐射等自然地理特征影响着欧亚大陆的大气环流和生态系统分布，其地表过程变化不仅会引起亚洲大气环流的重大变化，而且还会对北半球甚至全球大气环流产生重大影响[1]。青藏高原对全球变化的反映强烈，是气候变化的敏感区。过去50年青藏高原气候发生了很大变化，地表温度增加了大约1.8°C，年增温速率（0.036°C／年）远高于全球的平均水平（0.013°C／年）；温度的增加进一步引起降水空间格局的变化，甚至造成局部强降水次数的增加[2]。这种气候的波动会对青藏高原生态系统产生强烈影响，导致高原生态系统的格局、过程与功能发生改变。

植被净初级生产力（Net Primary Productivity，NPP）指绿色植物在单位时间和单位面积上所积累的有机干物质总量，它不仅是表征植物活动的重要变量，而且是判定生态系统碳汇和调节生态过程的主要因子[3]。近年来，区域水平的NPP估算越来越受到科学家们的关注，原因主要有两方面：一方面生产力是生态学研究的一个基本要素；另一方面陆地生态系统通过NPP储存碳对于控制大气CO2浓度的上升起着举足轻重的作用，同时也与政府相关的碳减排政策密切相关[4]。青藏高原净初级生产力的状况及其对气候变化响应的研究具有非常重要的意义。

2 青藏高原NPP及其空间分布

通过对过去30年青藏高原区域NPP计算结果进行统计分析发现，整个青藏高原年均NPP为0.3Pg Ca－1，单位面积 NPP为175.8g cm－2a－1[5，6]。青藏高原陆地总面积为188.4×104km2，占全国国土面积的19.6%，而整个青藏高原植被平均年净第一性生产力约占全国平均水平的63.3%，因此，青藏高原植被净初级生产力的水平低于全国平均水平。在不同的植被类型中，草甸类型所占的比例最大，约占31.8%；人工植被和荒漠所占比例最小，分别占2.0%和4.7%；常绿阔叶林和常绿针叶林分别占11.9%和8.4%[7]。

从空间分布格局来看，青藏高原NPP表现出由东南向西北逐渐递减的趋势，这与该地区的水热条件和植被类型的地带性分异规律是一致的。青藏高原植被的水平分布规律受制于水热条件的组合，由东南往西北，气候也发生由暖到冷、由湿到干的变化，相应地分布着常绿阔叶林、寒温性针叶林－高寒灌丛林、高寒草甸－高寒草原－高寒灌丛、高寒草甸－高寒草原－高寒荒漠，因此青藏高原东南部地区的NPP明显高于高原面上的其他地区，一般在500～1500g cm－2a－1之间；高原西北部植被稀疏，NPP相应较小，大都低于50g cm－2a－1，其中，柴达木盆地为整个高原面上生产力最小的区域，几乎等于0g cm－2a－1[8]。

3 青藏高原NPP年际变化动态

近年来，青藏高原的植被生产力在波动中呈上升趋势，年增加速率约为0.7%[5，6]。1991和1992年青藏高原NPP最低，分析其原因是因为受1991年6月菲律宾Pinatubo火山爆发的影响，我国大部分地区平流层的气溶胶大量增加，从而导致青藏高原1991～1992年太阳辐射显著减小造成的[7]。而进入2000年以后，青藏高原植被NPP明显高于20世纪80～90年代[6]，这一方面是因为气候的暖湿化趋势促进了植被的生长，另一方面是因为近年来实施的生态工程，包括天然林和天然草地保护工程、退牧还草和退耕还林等的影响。

由于环境因子随时间的变化趋势存在地域差异，植被NPP的年际变化趋势相应地也存在空间差异[5]。近年来，呈增加趋势的地区主要集中在高原东部、南部以及中部的部分地区和西北部的一些地区。其中，青海省的东南部、西宁地区、西南部的部分地区以及西藏东部的横断山区和雅鲁藏布江南部地区的NPP增加显著。这主要与这些地区的植被覆盖度和温度呈增加趋势有关。此外，青海西宁和西南部的部分地区，以及西藏东部的横断山区和雅鲁藏布江南部部分地区的降水量增加也是导致这些地区NPP增加的重要原因。青海东南部以及西藏东北部和西部一些地区的NPP呈减小趋势，虽然这些地区的平均温度基本上都呈增加趋势，但由于该地区降水量呈下降趋势，部分地区下降趋势十分明显，从而导致这些地区的NPP减小。

4 青藏高原NPP变化与气候因子关系

水热条件是植被生长的决定要素，青藏高原地域广阔，具有较高海拔高度和相对高度差，有研究认为温度是影响青藏高原生物生长的主导因子，决定NPP的变化趋势，例如，Gao等[6]研究发现，温度变化可以解释2000年以来NPP年际变化的80%。大体上青藏高原净初级生产力随着气温和降水的增加而增加。当年降水量大于1000mm，年积温（全年大于0°C的温度之和）达到8000°C以上，NPP达到最大值（可超过1500g cm－2a－1）；同时积温和降水在极端条件下也将限制植被的生长，积温小于1000°C或者降水小于200mm的区域，青藏高原NPP很低，不超过100g cm－2a－1。而当植被生长所需的温度和降水条件均较好时，太阳辐射就开始成为影响植被NPP的关键因子[5]。

青藏高原东南部（450mm等降水量线以东）和西北部（450mm等降水量线以西）主导植被生产力变化的气象因子不同（图1）。450mm等降水量线以西的区域，青藏高原植被生产力的主导因子是降水量，由于降水量的限制，此区域内植被多为高寒荒漠和高寒草原类植物，生产力随温度的梯度变化较小，基本保持在200g cm－2a－1以内。450mm等降水量线以东的区域，植被类型丰富，植被类型从高寒灌丛、高寒草甸至常绿阔叶林、寒温性针叶林，植被生产力控制因子为气温，随着气温的升高，植被净初级生产力有显著的提高，最大可以超过1000g cm－2a－1[8]。

黄玫等[1]计算了近年来青藏高原不同植被类型NPP与气温和降水量的相关系数，森林、灌木和草地的NPP与该区域年平均气温和年降水量都呈正相关关系，即当气温和降水量增加时，青藏高原森林、灌木和草地NPP都增加。其中森林NPP与气温的相关系数为0.571，与降水量的相关系数为0.768；灌木NPP与气温的相关系数为0.802，与降水量的相关系数为0.720；草地NPP与气温的相关系数为0.662，与降水量的相关系数为0.813。相关系数的大小显示，森林和草地净初级生产力与降水量的相关系数均大于与气温的相关系数，而灌木NPP与降水量的相关系数小于与气温的相关系数。

图1 青藏高原年降水量分布（基于TRMM降水卫星数据）

5 青藏高原NPP对未来气候变化的响应

IPCC第四次评估报告指出，到21世纪末地球表面的温度将升高1.8～6.4℃，如果温室气体按照目前或者高于目前的水平持续排放下去，将会引起地球系统产生更严重的后果。IPCC还进一步预测未来青藏高原气候将发生很大变化，气温和降水量总体呈进一步上升趋势，在这样的气候变化背景下，其自然植被对未来气候变化的响应就成为当前迫切需要研究的问题。如果大气中的CO2浓度从340×10－6（目前状态）增加到500×10－6，青藏高原NPP空间分布格局保持不变，但是由此带来的温度和降水量的改变会导致所有植被类型NPP的显著增加（图2）[9]；如果大气中的CO2浓度持续增加到600×10－6，整个青藏高原的植被NPP将增加30%～45%，并且伴随着植被类型的明显转变，例如南部的高山草甸和高山灌丛将转变为高山针叶林和高山针阔混交林[10]。

图2 大气CO2浓度变化情景下青藏高原不同植被类型NPP变化

如果未来温度比目前增加2℃，那么会导致整个青藏高原NPP增加8.7%，但是不同的区域对气候变化的响应不同，在青藏高原东南部降水比较充足的区域，NPP呈明显增加趋势；但是在青藏高原的西北部，特别是降水量小于300mm区域，由于温度升高导致蒸发增加而引起的土壤水分减少会限制植被的生长，从而使植被NPP明显下降[11]。Zhao等（2013）的研究结果表明，如果分别发生IPCC预测的B1（低强度排放情景）、A1B（中等强度排放情景）和A2（高强度排放情景）气候变化情景，那么不管在哪种情景，青藏高原的NPP均呈增加的趋势，并且在三种情景下，植被NPP年增加的速率分别是1.00%、1.69%和1.66%。

6 主要结论

（1）青藏高原年均 NPP为0.3Pg Ca－1，单位面积NPP为175.8g cm－2a－1；从空间分布格局来看，青藏高原NPP表现出由东南向西北逐渐递减的趋势，这与该地区的水热条件和植被类型的地带性分异规律是一致的。

（2）近年来，青藏高原的植被生产力在波动中呈上升趋势，年增加速率约为0.7%；由于环境因子随时间的变化趋势存在地域差异，植被NPP的年际变化趋势相应地也存在空间差异；呈增加趋势的地区主要集中在高原东部、南部以及中部的部分地区和西北部的一些地区，呈减小趋势主要集中在青海东南部以及西藏东北部和西部一些地区。

（3）温度是影响青藏高原生物生长的主导因子，决定NPP的变化趋势；大体上青藏高原净初级生产力随着气温和降水的增加而增加，而当植被生长所需的温度和降水条件均较好时，太阳辐射也是影响植被NPP的关键因子。

（4）未来气候变化影响青藏高原植被NPP，大气中的CO2浓度变化带来的温度和降水量的改变会导致所有植被类型NPP的显著增加；如果未来温度比目前增加2℃，那么会导致整个青藏高原NPP增加8.7%；如果分别发生IPCC预测的B1、A1B和A2气候变化情景，青藏高原的NPP均呈增加的趋势，并且植被NPP年增加的速率分别是1.00%、1.69%和1.66%。

[1]黄 玫，季劲钧，彭莉莉.青藏高原1981～2000年植被净初级生产力对气候变化的响应[J].气候与环境研究，2008，13（5）：608～616.

[2]Ye J，Reynolds JF，Sun G，et al.Impacts of increased variability in precipitation and air temperature on net primary productivity of the Tibetan Plateau：a modeling analysis[J].Climatic Change，2013，DOI：10.1007／s10584－013－0719－2.

[3]陈卓奇，邵全琴，刘纪远，等.基于MODIS的青藏高原植被净初级生产力研究[J].中国科学：地球科学，2012，42（3）：402～410.

[4]周才平，欧阳华，王勤学，等.青藏高原主要生态系统生产力的估算[J].地理学报，2004，59（1）：74～79.

[5]Piao S，Fang J，He J.Variations in vegetation net primary production in The Qinghai－Xizang Plateau，China，from 1982to 1999[J].Climatic Change，2006，74：253～267.

[6]Gao Y，Zhou X，Wang Q，et al.Vegetation net primary productivity and its response to climate change during 2001–2008in the Tibetan Plateau [J]. Science of the Total Environment，2013，444：356～362.

[7]朴世龙，方精云.1982～1999年青藏高原植被净第一性生产力及其时空变化[J].自然资源学报，2002，17（3）：373～380.

[8]Chen Z，Shao Q，Liu J，et al.Analysis of net primary productivity of terrestrial vegetation on the Qinghai－Tibet Plateau，based on MODIS remote sensing data[J].Science China（D）：Earth Sciences，2012，55：1306～1312.

[9]Ni J.A simulation of biomes on the Tibetan Plateau and their responses to global climate change[J].Mountain Research and Development，2000，20：80～89.

[10]Herzschuh U，Ni J，Birks HJB，et al.Driving forces of mid－Holocene vegetation shifts on the upper Tibetan Plateau，with emphasis on changes in atmospheric CO2concentrations[J].Quaternary Science Reviews，2011，30：1907～1917.

[11]Tan K，Ciais P，Piao S，et al.Application of the ORCHIDEE global vegetation model to evaluate biomass and soil carbon stocks of Qinghai － Tibetan grasslands [J]. Global Biogeochemical Cycles， 2010， GB1013， DOI： 10.1029／2009GB003530.