阴阳坡植物功能性状与环境因子的变化特征

刘旻霞，马建祖

（1．西北师范大学 地理与环境科学学院，兰州730070；2．兰州大学 干旱与草地生态教育部重点实验室，兰州730000；3．甘肃省农业科学院，兰州730070）

植物功能性状作为连接植物与环境的桥梁，是对植物的形态建成、生存生长、适应等行为具有强烈影响的那部分属性特性，反映植物对环境的适应及植物内部不同功能之间的生活或进化权衡后的一种属性表现［1－2］。如叶片氮含量等性状直接决定着植物光合能力的高低［3］，而结构性状如叶面积、叶干重、叶厚度、比叶面积、比根长、组织密度等，则可以较好地反映植物碳收获最大化所采取的生存策略［4］。研究表明，植物的一些性状会随着环境条件的变化而变化，而另一些性状则变化不明显，如沿着从干旱到湿润的环境梯度，植物叶片会由小变大，氮和磷含量增加、碳氮比下降、同化速率升高等［5－6］。但是这种变化趋势并不是一成不变的，会随着研究区范围、研究对象生活型组成以及取样尺度的变化而改变。近年来，我国也开展了一些有关植物性状方面的研究，但大多集中于植物功能性状之间的关系以及不同功能群功能性状间的差异［7－8］，在区域尺度以及大尺度开展研究。对于从微气候生境角度研究植物性状的变化特征较少。

坡向是山地的主要地形因子之一，坡向影响了地面与风向的夹角和坡面接受的太阳光辐射，使得不同坡向之间的光、热、水、土和植被的分布均受到影响［9］。高寒草甸地区，具有充沛的光照，影响植物生长和植被结构的因素可能主要是土壤。坡向不同，土壤温度和土壤水分具有很大的差异［10－12］，从而使营养的矿化也会在各坡向间产生巨大的差异［11］。环境筛选和生物间相互作用在坡向上都会发生。首先，非生物因子，特别是水分，可能作为一个筛子来筛选物种多度以及物种性状的范围，即环境筛选过程。不同的坡向由于环境因子的差异，性状值的范围会有所不同。其次，由于可利用资源程度的差异，物种间的相互作用强度不同会导致不同程度的生态位分化。本文以甘南高寒草甸为研究对象，分析土壤因子及植物功能性状对不同坡向的响应特征，探讨植被对不同坡向的适应性策略转变，在微型气候梯度上为今后的大尺度研究提供基础。

1 材料与方法

1．1 研究区概况

试验在兰州大学高寒草甸与湿地生态系统定位研究站（合作）进行。其地理位置为34°55′N，102°53′E，海拔2 900～3 000m。年均气温2℃，年均降水量557．8 mm。最冷的12月至翌年2月3个月平均气温－8．9℃，最热的6—8月3个月平均气温为11．5℃，≥0℃的年积温为1 730℃左右，属于典型的高寒草甸气候区。阳坡的主要植被为矮嵩草（Kobresiahumi－lisG A．Mey．Serg．），矮藨草（ScirpustriqueterL．）等莎草科植物；而阴坡的主要植被为一种灌丛植物金露梅（Potentillafruticosalinn．）及杂类草。

1．2 研究方法

1．2．1 实验设计 于2009年8月，在植物生长的顶峰期，通过罗盘进行坡向定位，在同一海拔高度沿着山体中部按照逆时针方向依次选取10个坡度、方位变化明显的样地来进行分析，记为1—10，其中1—5为阳坡，6—10为阴坡，每个样地大约相隔20m左右。在每个样地按上中下的相对位置依次排列样方框，样方相隔1m，即每个样地做3个重复的样方调查（50cm×50cm），记录每个样方的物种数，以及每个物种的多度、盖度和高度。每个样地选取中间一个样方将物种从地表刈割分类后装入信封中烘干称重。1．2．2 土壤水分测定 在取样期间，在各个样地取3个重复土样，用铝盒法测定土壤含水量，土壤含水量的计算公式为：SWC＝（massf－massd）／massf，其中，massf为土壤鲜重，massd为土壤干重。

1．2．3 土壤化学性质测量 在取样期间用土钻从样地取3个重复土样，带回实验室经风干一个月后，过0．15mm空筛，测量土壤化学性质。

土壤全N采用H2SO4—K2SO4∶CuSO4∶Se催化法消煮。消煮后的溶液经定容、沉淀和稀释后用SmartChem 200化学分析仪进行测定。土壤全P经过H2SO4—HClO4法消煮后，采用钼蓝比色法测定。采用重铬酸钾热容量法测定土壤有机C含量。用pH仪测定土壤pH值，以水∶土样＝2．5∶1的比例进行测定。

1．2．4 叶性状测量 比叶面积是在各样地取植物叶片进行扫描后，用软件ImageJ进行叶面积的计算。比叶面积的计算公式为：SLA＝AreaL／DrymassL，其中，AreaL为叶面积，DrymassL为叶片干重。

叶片营养含量测定方法与土壤全氮和全磷的测量方法相同。

1．2．5 数据分析 利用单因素方差分析法测量坡向对土壤因子及平均叶性状的影响。用皮尔逊相关分析方法（Pearson Correlation Coefficient）分析土壤及植物性状之间的相互关系，以上所用的统计分析均在SPSS 13．0中进行，而作图则在Sigmaplot 10．0上实现。

2 结果与分析

2．1 阴阳坡土壤因子变化特征

甘南高寒草甸土壤含水量在0—20cm和20—40 cm土层均为阴坡明显大于阳坡，对不同土层的两个坡向土壤含水量进行显著性差异检验，发现各土层各坡向之间差异显著（p＜0．05），20—40cm土层的土壤含水量高于0—20cm土层（图1B）。土壤全P含量和土壤有机质含量在两个土层均是阴坡显著大于阳坡（p＜0．05），而且0—20cm土层土壤全P含量高于20—40 cm土层，表层土壤养分富集现象尤为突出（图1A，F）。土壤全N含量在0—20cm土层，阴阳坡之间没有显著差异，但20—40cm土层含量则表现为阴坡＞阳坡，阴阳坡之间差异达到显著水平（p＜0．05），0—20cm土层土壤养分含量高于20—40cm土层，同样表现出表层营养富集（图1C）。土壤的氮磷比在两个土层中均为阳坡＞阴坡，且不同土层不同坡向之间差异显著（图1D）。土壤的pH值在不同土层都为阳坡＞阴坡，阴坡和阳坡之间差异显著，但其20—40cm土层的值大于0—20cm土层（图1E）。

图1 阳坡、阴坡土壤养分和含水量的变化

2．2 阴阳坡上植物性状变化特征

甘南高寒草甸植物群落水平叶片P含量在阴坡和阳坡的平均值分别为（1．68±0．45）mg／g和（1．371±0．33）mg／g，对不同坡向的叶片P含量作显著差异性检验，结果表明，植物叶片P含量阴坡和阳坡之间差异显著（p＜0．05），阴坡明显大于阳坡（图2A）。植物群落叶片N含量在阴坡和阳坡的平均值分别为 （22．06±9．31）mg／g 和 （23．05±6．85）mg／g，单因素方差分析结果表明，叶片N含量在不同坡向之间没有显著差异（图2D）。植物群落叶片比叶面积的平均值在阴坡为（153．64±41．19）cm2／g、阳坡为（121．58±35．40）cm2／g，阴坡＞阳坡，比叶面积在阴坡和阳坡之间差异显著（p＜0．05）（图2B）。植物叶片氮磷比在阳坡为17．10±3．86，阴坡为13．22±4．57，阳坡显著大于阴坡（p＜0．05）（图2C）。

图2 阳坡、阴坡植物功能性状的变化

2．3 植物性状和土壤因子的相关关系

高寒草甸阴阳坡植物性状的变化因土壤水分和养分资源的供给水平而表现出不同的响应。由表1可知，不同坡向上土壤全磷、有机质、含水量都呈极显著正相关，相关系数分别为：0．890，0．879，0．962，与土壤pH值呈显著负相关，相关系数为0．977。而坡向与植物性状除叶片氮磷比外，与其它均显著相关，其中与叶片含磷量呈极显著相关，相关系数为0．913。土壤全磷含量和叶片全磷量呈极著正相关（p＜0．01），与比叶面积显著相关（p＜0．05）。土壤有机质与叶片全磷和比叶面积都呈极显著正相关（p＜0．01），相关系数分别为0．878和0．858。土壤含水量与叶片全磷、叶片全氮以及比叶面积都显著相关，其中与叶片全磷极显著相关，相关系数为0．952。土壤pH值与叶片氮含量和比叶面积都呈极显著负相关（p＜0．01）。由此可知，高寒草甸植物功能性状对水分的响应更为显著。

表1 植物性状与土壤因子在坡向上的相关关系

3 结论与讨论

从阳坡到阴坡的生境变化过程中，环境因子发生了巨大的变化。阳坡环境比较恶劣，光照强、土壤含水量低、土壤矿化严重，而且阳坡的坡度（平均31°）大于阴坡（平均22°），阳坡的土壤养分含量比阴坡的低。一般来讲，坡度越陡，养分含量越低。这是因为坡度越大，土壤养分越容易流失［13］，另外雨季造成阳坡土壤养分流失比较严重，也是导致阳坡土壤养分含量比较低的原因之一。本研究结果显示，土壤的全磷含量、有机质含量以及含水量从阳坡到阴坡都显著提高，这与其它的研究相一致，即阴坡具有相对较高的土壤营养资源［14－15］。而土壤的氮磷比和pH 值则降低了，pH值的差异可能与土壤含水量有关，前人的研究表明，降水量高的地区比干旱地区的土壤呈较强的酸性。

比叶面积与植物的生长和生存对策有紧密的联系，是反映植物对不同生境适应特性的一个指标。通常情况下，在资源有限的生境中，生长缓慢的物种比叶面积都比较低，而高比叶面积的植物常常分布在土壤营养资源丰富的地方，且保持体内营养的能力较强［16］，这与本研究结果一致。高寒草甸阴阳坡上，植物的性状产生了巨大的差异。阳坡的土壤养分含量和水分含量都比较低，土壤比较贫瘠，植物平均比叶面积都比较小，而阴坡由于有充足的资源，植物的比叶面积大于阳坡。叶片的含磷量在阴坡明显大于阳坡，而对叶片含氮量而言，虽然群落水平均值在两个坡向之间没有显著的差异，但总体表现为阴坡＞阳坡。这与Reich等［17］对全球1 280个植物种的结论一致，Reich的研究结果表明，叶片氮、磷含量会随着温度的升高而降低，而高寒草甸阳坡的土壤温度和照度都高于阴坡［18］。叶片的氮磷比则从阳坡的17降低到了阴坡的13。一些研究发现快速生长的潜力一般与较低的氮磷比相关［19］，这是因为，快速的生长需要磷含量丰富的核糖核酸来支持蛋白质的合成，因此磷的增长要比氮快，造成了有机个体快速生长时较低的氮磷比。

群落构建即植物群落形成的过程往往受到多种因素的影响，基于性状的群落构建理论认为存在两个过程影响群落性状值的分布，即竞争和生境筛选。在一个局域群落中，竞争会导致共存物种间生态学的差异，即性状趋异；而生境筛选则控制着性状值的分布范围，即性状趋同［20－21］。许多学者［22－23］对此也进行了大量的研究。根据这一理论，不同环境梯度下的植物群落应当具有某种相似的性状特征。本研究结果表明，在群落水平上，功能性状对不同坡向的响应特征明显：在高寒草甸的阳坡，植物的比叶面积、叶片含磷量、含氮量都较低，地上生物量较少，即多数以禾草类（禾草科和莎草科）为主［18］。并且，之前的研究已经表明在坡向梯度上，土壤水分是塑造群落物种构成的最主要的限制性因素［10，24］，这与本研究结果一致（表1），进一步的相关分析表明，土壤含水量、含磷量、有机质等均与植物的某些性状相关，但土壤水分为影响植物性状的主导因子。而在阴坡，主要的功能群为非豆科杂草（杂草类）和灌木，如禾草的叶养分含量和比叶面积一般都比杂草低，这也与本研究结果相一致。这表明，高寒草甸坡向上植物群落形成过程中，存在明显的环境筛选效应［25］，环境筛选效应的存在，决定了不同环境条件生存的物种往往具有对环境适应的较为一致的性状特征。这进一步证明，遵循植被与环境的相互适应机制，了解环境筛选对植物群落形成的作用，对于本地区植被恢复重建具有重要的指导意义。

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