唐菖蒲生长过程的部分生理生化变化

苑智华

（内蒙古乌兰察布职业学院，内蒙古 集宁012000）

唐菖蒲 （Gladiolushybridus）为鸢尾科 （Iridaceae）唐菖蒲属植物，是世界四大切花之一，在中国广泛栽培。唐菖蒲花色丰富、花型美观，供瓶插、制作花束、花篮等，其品种繁多，极富装饰性，为世界各国广泛应用。除作切花外，还适于盆栽、布置花坛等。但实际栽培生产中种性退化问题突出，优质商品种球主要依赖进口。唐菖蒲大部分种类都可以形成或大或小的球茎，自然条件下匍匐茎顶端产生的小籽球种性退化程度低，是目前唐菖蒲种球唯一商品化繁殖材料。唐菖蒲籽球发生特性除了受品种自身遗传背景调控外，环境条件和外源诱导因子也具有极大的影响甚至限制作用。因此，探明籽球形态发生的生理机制，对中国唐菖蒲良种繁育和种球商品化生产有着重要的理论和实践指导意义。对于唐菖蒲的保鲜研究国内外已经进行的非常广泛，研究唐菖蒲花朵开放过程中的部分生理生化变化，为唐菖蒲及其花卉的保鲜提供理论基础，具有重大意义。

1 唐菖蒲籽球发育过程的部分生理生化变化

完整唐菖蒲植株地下茎由母球、新球、匍匐茎及籽球组成[1]。母球是植株上一年形成的新球，植株4～5叶期前，其生长发育所需的营养物质部分由植株光合作用合成，其余是由母球提供。新球由母球顶芽萌发的植株基部的短缩茎膨大而来，一般有6～7个茎节，节数与最后的2枚鞘叶和最初的4～5片叶相对应。匍匐茎是唐菖蒲一种水平生长的地下茎，由新球基部鞘叶叶腋间的腋芽发育而来。匍匐茎可以产生分枝，分枝数量的多少，与籽球的产量密切相关。

地下变态茎的发育包括形态建成和干物质积累，它同时涉及到细胞分化和贮藏物质的合成与运输，这两个过程几乎同时发生，但相互独立。

1.1 籽球发育的形态学变化

匍匐茎是唐菖蒲一种水平生长的地下茎，它伸长至一定长度后顶端膨大形成籽球。籽球和匍匐茎外有多层皮膜包被。籽球体积在不断增大的同时，籽球和匍匐茎相接处以及匍匐茎茎节位置进一步发育产生丛生状的下一级匍匐茎，但长度相对上一级更短，发育程度受上一级抑制。从单个植株整体发育进程来看，早期匍匐茎发育和籽球形成不同步，匍匐茎顶端膨大形成籽球是一个渐进的过程，但每一茎节上匍匐茎陆续发生，个体间发育阶段差异很大，并且匍匐茎极短，新产生的籽球个体非常小，籽球整个发育时间跨度长，籽球 “几世同堂”现象明显。新球是籽球发育的基础，只有当新球发育到一定阶段，才能通过匍匐茎将地上的光合产物传递给籽球，研究籽球的形成及发育是不能脱离新球的。

1.2 籽球发育过程中内源激素的变化

植物地下变态器官的形成受多种因素的影响，其中激素是很重要的因素之一，故激素对籽球发育的调节作用当然是勿庸置疑的。唐菖蒲籽球的诱导、发生及发育是一个极为复杂的生理过程，受多种因素的制约，光照、温度等外源因子多是通过调节内源激素平衡起作用。籽球形态建成初期，籽球中GA3（赤霉素）含量不断上升，说明该阶段GA3起促进作用，因为匍匐茎的伸长需要GA3的参与；而IAA （生长素）含量整体下降，说明IAA对籽球的形成有不利影响；籽球快速膨大期，籽球内GA3含量迅速下降，这是籽球进入快速膨大期的一个标志；IAA含量维持较低水平。籽球整个生长发育期，ABA （脱落酸）含量一直很低，变化微弱。钱树林和义鸣放 （2006）对唐菖蒲新球和籽球内源GA3、IAA、ABA和ZR变化进行了分析，认为GA3在籽球形态建成初期对籽球形成起抑制作用；ZR （玉米素核苷）在籽球快速膨大期起促进作用[2]。已有研究表明，JAs（茉莉酸）能诱导CTK （细胞分裂素）的形成，从而诱导细胞分裂并使其进行加粗生长，“吸引”营养物质向CTK所在的部位移动，刺激地下变态器官的形成[3]。结论是：JAs是直接对唐营蒲球茎的形成和膨大起作用，还是通过调控其它的植物激素起间接作用还需要进一步的试验来证实[4]。何秀丽等 （2008）也对脂氧合酶对唐菖蒲籽球形成和膨大的影响以及水杨苷异羟肟酸和茉莉酸甲酯对唐菖蒲试管结球的影响有过报道[5，6]。

1.3 籽球发生过程蛋白质的表达变化

籽球的出现应是唐菖蒲植株发育到特定阶段感受环境信号刺激，信号不断被扩大、转导至下游引起转录和翻译水平变化的最终结果。变态器官的形成伴随碳水化合物的转运和积累，其中淀粉和蔗糖是主要的积累形式，也是协调植物库源关系的信号，许多基因和酶的表达受其变化的回应。蔗糖合成酶、ADPG焦磷酸化酶分别作为蔗糖、淀粉合成的限速酶，其活性的变化在改变蔗糖、淀粉含量的同时，亦影响器官的发生。

马铃薯块茎形成伴随着一些特异蛋白的出现。在块茎发生过程中，分子量约为40kD的糖蛋白Patatin特异性地在匍匐茎顶端出现并逐渐累积，而正常植株的茎叶中无法检测到其存在。大量研究认为Patatin的出现是块茎发生和形成的生化标志。然而，Patatin主要作用于块茎发育过程中的贮藏物质积累。有研究报导，离体条件下Patatin并不与块茎产量呈显著正相关，块茎的形态建成可能更直接受其它一些蛋白质组分调控[7]。

1.4 籽球发生与碳水化合物代谢的关系

籽球的发育包括形态建成和干物质积累，它同时涉及到细胞分化和贮藏物质的合成与运输，这两个过程几乎同时发生，但又相互独立。贮藏物质中碳水化合物占有很大的比例，而籽球的形成伴随碳水化合物的转运和积累，其中淀粉和蔗糖是主要的积累形式，也是协调植物库源关系的信号，许多基因和酶的表达受其变化的回应，其代谢成为人们研究器官发生的突破口。块茎启动形成初期，匍匐茎顶端蔗糖和淀粉的含量急剧上升，葡萄糖含量无明显变化，而果糖水平下降；块茎形成之后，块茎中淀粉沉积逐渐加快，而蔗糖浓度则在一定时间内保持较稳定水平之后才缓慢下降，还原糖含量随生育进程逐渐减少。在唐菖蒲球茎中淀粉、糖、蛋白质等碳水化合物占有很大的比例，因此，球茎的生长发育需要光合作用形成的碳水化合物提供能量，需要源库流之间的协调作用。但到目前为止，碳水化合物代谢与球茎生长发育之间的关系还处于猜测阶段，并没有用试验的方法去证明。故研究唐菖蒲碳水化合物在源端的形成、转运与库端积累的机理，将能更好地解释球茎的生长发育过程[8]。

唐菖蒲籽球形态建成初期，各部位蔗糖和淀粉代谢水平较低。籽球快速膨大期，叶片、新球、籽球中的蔗糖积累迅速增加，尤以叶片中的蔗糖积累最快，以便为地下部球茎的生长发育提供物质基础。匍匐茎作为蔗糖的运输器官蔗糖积累较少，它从新球中得到蔗糖后传递到籽球，以利于籽球的形态建成。此时新球和籽球中的淀粉也迅速积累，为新球和籽球的快速膨大提供物质基础。随着半枯期的临近，唐菖蒲各部位蔗糖积累有所下降，新球和籽球的淀粉积累也趋于平缓。唐菖蒲新球、匍匐茎和籽球之间源库关系的不断重新建立，伴随淀粉的大量积累[1]。淀粉的形成对块茎发生和膨大亦十分重要[9]。因此，唐菖蒲蔗糖和淀粉的代谢变化与其整个生长发育进程密切相关[10]。

1.5 籽球发生期碳水化合物代谢酶的变化

目前国内外对蔗糖和淀粉代谢及其相关酶的研究非常广泛，蔬菜主要集中在芋[11]、甘薯[12]和番茄[13]上，果树主要集中在苹果、脐橙、猕猴桃、杨梅和葡萄[14]上。花卉除了唐菖蒲外，孙红梅等[15]和夏宜平等[16]分别对百合和郁金香碳水化合物代谢进行了研究。

在高等植物中，与蔗糖代谢密切相关的酶主要有SPS（磷酸蔗糖合成酶）、SS（蔗糖合成酶）、AI（酸性转化酶）和NI（中性转化酶）；与淀粉代谢相关的有Q酶。唐菖蒲的籽球中的SPS活性变化趋势均表现为先增加后降低，且是在盛花期后期活性迅速下降；唐菖蒲籽球中SS活性逐渐上升；蔗糖转化酶（Inv）包括AI和NI两类，AI在唐菖蒲的籽球中的活性变化趋势均表现为先增加后降低；NI的活性表现为缓慢升高，直至盛花期后有所下降。

在生长发育过程中唐菖蒲籽球中的Q酶活性在其形态建成初期缓慢升高，进入籽球快速膨大期几乎呈直线上升，到植株半枯期Q酶活性有些下降。籽球中淀粉含量和Q酶活性始终保持增加的趋势，故Q酶是淀粉合成的关键酶之一。Q酶不仅参与合成支链淀粉，而且还能活化SSase，提高淀粉生物合成的速率，它还有利于ADPG焦磷酸化酶和淀粉合成酶的催化反应，使它们能在短时间内催化合成更多的淀粉[17]。

籽球在其形态建成初期SPS是决定其蔗糖合成的关键酶，但进入快速膨大后期，AI和SPS活性显著下降，降低了蔗糖的合成，而SS活性则呈缓慢增加的趋势，故此时籽球中蔗糖的合成更主要受SS调控。

综上所述，籽球中蔗糖的代谢也是SPS，SS和AI综合作用的结果[10]。

2 唐菖蒲开花过程的部分生理生化变化

一般认为，在花的衰老过程中，大分子物质发生降解，细胞膜结构破坏解体，膜透性增加。研究唐菖蒲花朵开放过程中的部分生理生化变化可以为唐菖蒲花卉的保鲜提供理论基础。由花朵的生长到衰老，蛋白质、糖的含量呈下降的趋势。氨基酸总量、过氧化物酶、超氧化物歧化酶活性以及脂质过氧化产物丙二醛的含量增加[18]。

2.1 花朵开放过程中的形态变化

唐菖蒲不分枝，花茎下部生有数枚互生的叶，顶生穗状花序，自花序的顶部到基部，有一定的发育和衰老顺序，外观形态上，当花序顶部为蕾期时，花序基部的花已开始衰败，花的颜色由深到浅。花径大小及花朵鲜重的测定结果表明，随着花朵的发育，花朵的直径及鲜重逐渐增加，至盛开期达到最大，以后又减小，经历了生长和衰老两个阶段。其生长阶段主要包括从蕾期到盛开期，这一阶段是细胞扩张和生长的阶段。衰老阶段则指花瓣逐渐丧失水分，鲜重逐渐下降，花瓣发生萎蔫、凋谢的过程[18]。

2.2 可溶性糖、蛋白质及氨基酸含量的变化

唐菖蒲花朵按花的开放程度和色泽将其分为4级。一级为蕾期，二级为半开期 （花瓣开始张开，但未达到最大），三级为盛开期 （花径达最大），四级为衰败期 （花朵开始失水萎蔫）。对这4个发育时期的蛋白质、可溶性糖及氨基酸含量进行测定，结果表明蛋白质含量以蕾期最高，与小苍兰上的报导一致[19]，但其它各时期的蛋白质含量变化不明显。可溶性糖含量以半开期为最大，以后则逐渐下降，与在海仙花上的报导一致[20]。采后月季切花可溶性糖含量也呈下降趋势，这可能是由于呼吸作用消耗碳水化合物引起的[21]。氨基酸含量则表现为，由蕾期到半开，氨基酸含量升高，到盛开期氨基酸含量下降，衰败期氨基酸含量急剧升高并达到最大，与海仙花一直上升的变化略有不同。表明花的种类不同，不同发育时期的物质含量变化不一致。

对于同一种花卉，随着花朵的发育，各个时期所进行的代谢种类和强度是不相同的。随着花朵的衰老，蛋白质发生降解，导致衰老的花朵中可溶性氨基酸总量增加。可溶性蛋白含量的变化是花衰老过程中的一个重要标志。研究表明，花在衰老期间可溶性蛋白含量下降[22]。朱诚等 （2000年）研究了桂花衰老过程中的某些生理生化变化，结果表明，花瓣衰老过程中可溶性蛋白含量减少[23]。刘雅莉等[24]研究报道，百合 “精粹”可溶性蛋白质随花朵的发育与衰老明显下降。切花衰老过程中可溶性蛋白质含量及游离氨基酸的含量都发生明显的变化，其蛋白质变化动态和切花采收时的发育程度有关[25]。研究认为，蛋白质控制衰老有两方面的含义：一是降低蛋白质的周转，这是蛋白质合成机制老化的结果；二是蛋白质的含量随着蛋白质的水解而降低。百合切花衰老时蛋白质水解使丝氨酸含量增加，而丝氨酸增加促进了蛋白酶的合成，进一步加速了蛋白质的水解。随着百合切花衰老，不同的氨基酸的含量变化动态较大，有的持续增加，有的转而下降，有的波动不定[26]。

2.3 丙二醛含量、POD及SOD活性的变化

通过对唐菖蒲花朵4个发育时期的丙二醛含量、POD及SOD活性的测定结果表明，花朵中丙二醛的含量以衰败期最高，其次是蕾期、半开期，以盛开期的含量最低。按照一般规律，随着花朵的发育，丙二醛的含量应呈逐渐升高的趋势。丁宝莲等[27]提到郁金香在开花后，其过氧化产物丙二醛不断积累。但在唐菖蒲花朵的早期发育阶段，丙二醛含量却呈下降趋势，可能与花朵本身的内含物特别是糖对测定产生干扰有关[28]。POD活性由蕾期到盛开表现为下降的趋势，到衰败期则急剧升高。SOD活性则表现为半开期有一定的升高，盛开期下降，衰败期再升高。但POD和SOD在生长阶段 （由蕾期到盛开期）均有下降的趋势，有研究表明，POD具有吲哚乙酸氧化酶的活性，能氧化吲哚乙酸降低其含量而影响生长[29]。花衰老过程中普遍表现出抗氧化酶活性下降，如月季切花衰老过程中，花瓣的SOD、CAT、POD活性在3～5d内上升，其后则下降，膜透性增大[30]。

3 结果与讨论

植物的发育是遗传信息在内外条件的影响下有序表达的结果，唐菖蒲籽球也同样，基因型决定其发育规律，而环境条件和外源诱导因子对籽球形成、发育进程和最终产量，具有极大的影响甚至限制作用，不同品种的籽球发生数量差异很大。对于籽球生长发育，国内外的研究报导一直较少，国内近二十年在唐菖蒲籽球发育方面的研究报导尚是空白。探明唐菖蒲籽球的部分生理特性具有理论和实践意义，从而更好地指导生产实践。

唐菖蒲花朵从盛开到衰老，糖和蛋白质含量下降，而氨基酸的含量却增加了。对唐菖蒲花朵发育及衰老过程中与自由基清除有关的两种酶 （POD和SOD）的测定也表明它们均参与了衰老过程中自由基的清除。另外，在唐菖蒲花朵的生长发育阶段，随着花朵的开放，POD和SOD有下降的趋势，可能也说明在花朵中存在着抗氧化物质；而且，在不同阶段该物质含量不同。丙二醛是膜脂过氧化的产物，是与衰老密切相关的一个生理指标，随着花朵的衰老，膜脂过氧化作用加剧，丙二醛含量增加。而POD和SOD是膜脂过氧化酶促防御系统的重要保护酶，与衰老密切相关，它们可以清除过氧化氢和超氧自由基，因而在衰老早期活性上升，故丙二醛、POD和SOD均与唐菖蒲花朵的衰老有密切的关系。

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