蛾类昆虫行为节律

涂小云，陈元生

（1.江西师范大学 生命科学学院，江西 南昌 330022；2.江西环境工程职业学院，江西 赣州 341000）

因地球公转产生季节变换，自 转产生昼夜更替，自然环境（包括：温度、湿度、光照）呈现周期性 变化，自然界生物的生理活动和外在行为形成周期 节律特征，形成生物钟[1-3]。二十世纪以来，人们对 生物节律进行了系统研究，有资料表明，动物（包 括昆虫）的各种行为都表现出昼夜节律性[4-5]。其中 也包括鳞翅目蛾类昆虫。有报道表明，蛾类昆虫昼 夜行为节律主要涉及化蛹、羽化、交配、产卵、孵 化等。通过了解蛾类昆虫的昼夜行为节律,对蛾类 昆虫行为节律进行总结，有助于人们掌握种群活动 规律，为蛾类益虫的利用和害虫的防治提供重要理 论依据。

1 化蛹行为节律

蛾类昆虫化蛹行为有的具有节律性，有的不具有节 律性，有的节律性随环境条件改变而改变，不同昆虫种类，节律特征不同。如西南草螟(Diatraea grandiosella)化蛹具有节律性，化 蛹高峰出现在黄昏[6]，但蓖麻蚕(Philosamia cynthiaricina)和家蚕(Bombyx mori)化蛹没有节律 性[7-8]。棉铃虫(Helicoverpa armigera)在暗期化蛹率占 80%，具有明显的昼夜节律，但当暗期与光期反转安排时，化 蛹行为节律也随之颠倒[9]；而夜蛾科昆虫毛健夜蛾(Brithys crini)在光期的化蛹率显著高于暗期。

2 羽化行为节律

有关昆虫羽化节律的研究在鳞翅目中有较多的报道，多数蛾类成虫羽化发生在夜间（暗期），且多 数发生在前半夜，如二化螟(Chilo suppressalis)水稻类群和茭白类群对环境光周期极为敏感，羽化节律 大致相同，且雌、雄成虫的羽化高峰均出现在熄灯后1h内[10]；自然光照下,美国白蛾(Hyphantria cunea)雄成虫和雌成虫的羽化节律也基本一致，羽 化主高峰在19:00—20:00，次高峰在18:00—19:00，也是以暗期开始后 1～2h为主要羽化时间[11]； 而微 红梢斑螟(Dioryctria rubella)羽化高峰期出现在18:00—24:00[12]。也有些昆虫的羽化发生在后半夜，如蜀柏毒蛾(Parocneria orienta)羽化行为主要集中 在暗期的01:00—05:00[13]；甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)在00:00—08:00，其羽化数占总羽化数一半 以上[14]，也有研究认为，甜菜夜蛾(S.exigua)雌雄在夜间各有2个羽化高峰，分别在17:00—22:00 和01:00—05:00[15]；桃蛀螟(Dichocrocis punctiferalis)羽化高峰出现在凌晨(00:00—06:00)[12]。而 亚洲玉米 螟(Ostrinia furnacalis)成虫羽化高峰出现在暗期，但 存在着代别差异，一代羽化高峰在20:00—22:00，二代在20:00—01:00[16]； 与化蛹节律类似，棉铃虫(H.armigera)暗期羽化率占 98%，当暗期与光期反 转安排时，羽化行为节律也随之颠倒[9]。

有些蛾类成虫羽化发生在白天的上午，如金葡 萄透翅蛾(Paranthrene regali)全在白天羽化，而 且以上午为多[17]； 金 纹细蛾(Lithocolletis ringoniella)羽化 主要集中在上午 08:00—11:00，占羽化总量的61.25%[18]； 金 星梣叶槭大蚕蛾(Hyalophora cecropia)在黎明后 01:00—09:00羽化[19]； 另一种夜蛾科昆虫 毛健夜蛾(B.crini)羽化高峰期也出现在上午 10:00 —11:00 点。也有些蛾类成虫羽化发生在白天的下 午，如柞蚕(Antheraea pernyi)主要在下午羽化[19]； 榆木蠹蛾(Holcocerus vicarius)羽化行为虽全天可见，但主要集中在15:00—19:00[20]；沙棘木蠹蛾(Holcoc erus hippophaecolus)成虫羽化集中在16:00 —19:00[21]；茶毛虫(Euproctis pseudoconspersa)成虫 羽化集中在下午 14:00—17:00时[22]。

3 交配行为节律

为了不受或少受天敌的影响，蛾类成虫的交配主要发生在夜间（暗 期）。沙棘木蠹蛾(H.hippophaecolus)交配高峰在21:00左右[21]； 榆木蠹蛾(H.vicarius)交尾高峰出现在晚23:00左右，光 期未见 交尾[20]；美国白蛾(H.cunea)具有两个交尾高峰，分别在03:00—04:00和04:00—05:00[11]，毛健夜蛾(B.crini)也具有两个交配高峰，分别在晚上19:00— 20:00和凌晨00:00—01:00时；棉 大卷叶野螟(Syllepte derogata)交配发生在熄灯后，交配高峰发生在20:00 —22:00[23]； 甜菜夜蛾(S.exigua)85%以上的交配集 中发生在夜间02:00—07:00[14]。

亚洲玉米螟(O.furnacalis)交尾盛期在0:00左 右，但不同发生区的虫源和不同代别的交尾盛期稍有不同，2代区1代成虫为23:00—04:00，3代区1代 成虫为01:00—03:00，2代成虫为23:00—03:00[16]；尚有些蛾类交配高峰与寄主植物有关，如 二化螟(C.suppressalis)水稻类群成虫的交配高峰出现在熄灯 后 4.5 h，而 茭白类群成虫的交配高峰出现在熄灯后 7.0至7.5 h[10]，类似地，草地贪夜蛾(Spodoptera frugiperda)交配高峰也与寄主植物有关，玉米类群 交配主要发生在夜间前2/3的时间内，而 水稻类群的发生在夜间后1/3的时间内[24]。

但有的蛾类交配主要发生在白天（光期），如 蜀 柏毒蛾(P.orienta)交尾高峰期出现在08:30左右[13]和金纹细蛾(L.ringoniella)交配集中在06:30 — 11:30[18]，葡萄透翅蛾(Paranthrene regali)交配高峰 期在14:00前后，夜间则不交配[17]。

4 产卵行为节律

从上世纪 60年代开始陆续出现了有关昆虫产 卵节律的报道，如棉红铃虫(Pectinophora gossypiella)[25]等 。从现有的报道来看，蛾类昆虫产 卵也主要发生在夜间（暗期），如棉红铃虫(P.gossypiella)的产卵高峰期处于暗期早期并可持续 7 h[25]。近些年来有关产卵节律的研究也逐渐增多，如沙棘 木蠹蛾(H.hippophaecolus)产卵集中在交配后的第2d20:30—22:00之间[21]； 亚洲玉米螟(O.furnacalis)产 卵高峰也与代别有关，1 代成虫产卵高峰在20:00 —21:00 时，2 代成虫则在21:00—22:00 时产卵最多 [16]；棉大卷叶野螟(S.derogata)雌成虫在熄灯后约 30min开始产卵，产 卵高峰发生在20:00—22:00[23]； 甜菜夜蛾(S.exigua)成虫主要在夜间产卵，其中在00:00—05:00 占 65%以上[14]，而毛健夜蛾(B.crini)在断光后第 1～3h和光开启前的第1～4h产卵量占 69%。

5 孵化行为节律

蛾类卵的孵化主要出现在黎明前后，如棉红铃 虫(P.gossypiella)在L:D=12:12 下表现出明显的节 律性且孵化出现在黎明后[26]，又 如毛健夜蛾(B.crini)孵化的高峰期在光期第 3～4h，即 08:00—10:00；西 南草螟(D.grandiosella)、柞 蚕(A.pernyi)的卵在黎明 孵化[6]； 葡萄透翅蛾(P.regali)卵在8:00 时前后孵 化最多[17]。

6 其他行为节律

在一些种类的昆虫中幼虫蜕皮也具有节律性，例如，柞蚕(A.pernyi)和烟草天蛾(Manduca sexta)表现出明显的蜕皮高峰，但与光周期和幼虫龄期有密 切关系[27]。在自然光照、23℃的条件下，银星哈灯 蛾(Halisidota argentata)的二龄、三龄幼虫在暗期开 始后不久取食最多，在光期开始后也会偶尔取食； 冷杉绿伪尺蛾(Nepytia phantasmaria)的幼虫在自然 光照、1 0℃条件下所表现出的取食及其它行为节律 都属于典型的夜间活动型[28]。

7 结论与讨论

综上所述，少数蛾类昆虫行为没有节律性，如 蓖麻蚕(P.cynthia ricina)和家蚕(B.mori)化蛹行为不 具节律性[7-8]，绝大多数蛾类昆虫行为具有节律性，但同种昆虫的不同行为具有不同的节律性，如西南 草螟(D.grandiosella)化蛹高峰在黄昏，而卵孵化高 峰在黎明[6]。蛾类昆虫同一种行为的节律性受多种 因素的影响：如（1）暗期与光期的安排不同，则棉 铃虫(H.armigera)的化蛹或羽化节律不同[9]；（2）不 同代别的亚洲玉米螟(O.furnacalis)羽化、交尾和产 卵行为节律不同[16]；（3）不同性别的甜菜夜蛾(S.exigua)羽化行为节律不同[15]；（4）不同寄主植物饲 养的二化螟(C.suppressalis)和草地贪夜蛾(S.frugiperda)交配节律不同[10,24]。此外，诸多文献表明，光周期对蛾类昆虫节律行为也有影响，如枣粘 虫(Ancylis sativa)[29]梨小食心虫(Grapholitha molesta)等[30]和毛健夜蛾(B.crini)[31]。可见蛾类昆虫的行为节律性极其复杂，不同的行为节律可能是其适应性策略的外在表现，也可能是蛾类昆虫繁盛的原因之一。此外，暗期给予一定时长的光照（即光 脉冲）可能对一些主要在暗期交配和产卵的昆虫有干扰作用，值得今后研究。

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