3 种典型立地荆条种群及种间分布的空间点格局

张金瑞， 高甲荣， 崔 强， 杨麒麟

（北京林业大学 教育部水土保持与荒漠化防治重点实验室， 北京100083）

密云水库担负着北京市65%～70%生活用水， 对首都的发展具有重要意义［1－3］。 其上游的水源涵养林通过对降水在乔木层、 灌草层、 枯枝落叶层和土壤层中进行再分配， 起到涵养水源、 调洪削峰、 防止土壤侵蚀和净化水质的作用［1，4－6］， 对密云水库功能的正常发起到不可替代的作用。 因此， 水源林建设和经营受到历届政府的重视［6］。 由于气候变化、 人口激增、 植被破坏和水资源过度开发利用等因素的共同作用， 使密云水库上游地区的水源涵养林存在着林种结构单一， 林分密度大， 林分质量差， 总体功能低下等不足［2，7－8］， 灌丛占水源林总面积的39.4%［9］， 荆条Vitex negundo var. heterophylla 灌丛是其面积最大的灌丛类型［10］， 在水源林中占有重要地位。 荆条根系发达， 保土能力极强， 是华北土石山区优良先锋树种和建群种［11－12］。 目前， 关于荆条的研究多关注于荆条根系特征［11－12］、 年龄结构［10］、 群落生物多样性［13－14］或其经济特性［15］， 关于其种群、 种间空间分布格局的研究相对较少。 因此， 开展荆条种群及荆条灌丛动态研究对明确密云水库水源涵养林的现状具有重要意义。

1 研究区概况及研究方法

1.1 研究区概况

潮关西沟林场地处密云县古北口镇潮关村， 40°40′N， 117°06′E。 北与河北省滦平县接壤， 西与密云县原上甸子乡相邻； 三面环山， 出口为潮河， 形成一个全封闭式的流域。 林场有西沟和桃园沟， 总面积为933.3 hm2。 地势东低西高， 呈东南、 西北走向， 海拔为210～1 158 m。 平均坡度为25°， 外侧山坡坡度较缓， 西北部山高坡陡， 石峰林立， 个别陡坡地段为35°以上。 土壤类型以山地褐土为主， 在西北部高海拔地带存在少量山地棕壤， 土壤平均厚度约20 cm， 属薄土层， 基岩为石灰岩， 母质多为坚硬型。 年均降水量为600～900 mm， 且70%的降水集中在7－9 月， 年平均气温为9.0～11.0 ℃， 雨热同期。

植被类型分布不均匀， 多呈斑块状或零星分布， 东南以杂灌丛为主， 西北以乔木为主； 乔木种以油松Pinus tabulaeformis， 山杨Populus davidiana， 桦木Betula spp.， 栾树Koelreuteria paniculata 等为主，有少量山里红Crataegus pinnatifida var. major， 板栗Castanea mollissima， 核桃Juglans regia 等经济果木；灌丛以鹅耳枥Carpinus turczaninowii， 荆条， 三裂绣线菊Spiraea trilobata， 鼠李Rhamnus davurica 为主。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查 综合考虑研究区内人类活动干扰、 林分类型及荆条分布状况， 共设置样地3 个（表1）； 利用森林罗盘测定样地内物种二维坐标（x 轴代表东西方向， y 轴为南北方向）， 并测定植株的基径、 树高、 冠幅， 并分别编号； 同时记录样地的坡向、 坡位、 坡度、 海拔、 地被物等。 样地调查过程共调查到木本植物25 种， 其详细信息见表2。

表1 典型样地基本信息表Table 1 Information of the investigated standings

1.2.2 数据分析方法 Ripley 和Diggle 等［16－17］共同发展的空间点格局分析（piont pattern analysis， PPA），通过对物种二维空间分布点图格局分析， 定量描述群落物种空间配置及种间相互关系， 是研究群落种群、 种间空间分布关系常用的方法［17－22］。 其基本理论及假设如下： λ 是单位面积内的点数期望， k 是点间距离分布的测定指标， k 与尺度t 相关， 构造数据二次特征结构简化函数K（t）。 K（t）=λ-1。 其中： t 为大于0 的任意值； λ 为单位面积上的平均点数， 用n/A 来估计； A 为样地面积； n 为植物个体数。 实际操作中， 用下式来估计K（t）：

表2 种群空间格局样地调查物种总表Table 2 Italic and Chinese names of the investigated woody species for PPA

在随机分布下， H（t）在所有尺度t 下均应等于0； H（t）大于0， 则在对应尺度下种群为集中分布；若H（t）大于0， 则种群在对应尺度下为均匀分布。

为了检验拟合的准确性， 采用Monte-Carlo 拟合上、 下包迹线， 即置信区间。 假定种群在空间上为随机分布， 以随机模型拟合新的坐标值（t，H（t））； 重复上述过程达到预定次数（95%的置信水平为20 次，99%的置信水平时为100 次）， 其中H（t）的最大值和最小值分别为包迹线的坐标值； 若调查数据的H（t）值在包迹线内， 则符合随机分布； 若在包迹线外， 则显著偏离随机分布。

种间格局分析就是2 个种的点格局分析， 前文中的特定种的格局可以将K（t）写为K11（t）， 第2 个种的写为K22（t）， 2 个种个体在尺度t 内的数目， 以下式求K12（t）和H12（t）：

其中： n1， n2分别为物种1 和物种2 的个体数（点数）； i， j 代表种群1 和种群2 的个体； 其他符号含义同前文。 当H12（t）等于0 时， 说明2 个种群在t 尺度下无关联； H12（t）大于0， 表明它们正关联； H12（t）小于0 则为负相关。 同样的， 仍用Monte-Carlo 拟合包迹线以检验2 个种群关联的显著性。

2 结果分析

2.1 荆条种群格局

在沟谷平缓地带样地中， 调查木本植物8 种（图1）， 草本植物有瓦松Orostachys fimbriata， 白莲蒿Artemisia gmilinii， 茜草Rubia cordifolia 和狗尾草Setaria viridis 等4 种； 灌丛中， 各物种空间分布上相对比较分散， 无明显集群的现象； 样地内荆条种群的点格局分析显示， 随着尺度t 的变化， 荆条种群格局出现一定的波动， H（t）分布曲线呈波浪消退形； 在t∈（2.7，2.8）时， H（t）曲线超出包迹线， 表现为显著的集群分布； 在其他的尺度下， 荆条种群属于显著的随机分布。 说明在沟谷平缓地带， 在人为活动的干扰下， 荆条种群空间分布上部分区域可能出现集群的现象， 但是整体表现为显著的随机分布.这样的分布规律表明， 沟谷地带的荆条空间分布上更多地受限于立地条件， 种内竞争现象不明显［10，21］。

图1 沟谷样地内物种空间分布及荆条种群点格局分析Figure 1 Species distributions and point pattern analysis of Vitex negundo var. heterophylla population in the valley sample

干旱阳坡样地中， 调查到木本植物9 种（图2）， 荆条、 酸枣、 臭椿为样地内的优势种， 在空间分布上存在一定的相关性； 与沟谷地带的荆条种群相似， 其H（t）值曲线呈现波浪消退形； 在尺度t∈（2.6， 2.8），t∈（2.95， 3.05）， t∈（3.25， 3.55） 时， 荆条的空间格局表现为显著的集群分布。 这主要是由于干旱阳坡生境恶劣种群内个体竞争加剧导致部分个体死亡， 同时荆条以无性繁殖（根系）为主［10，23］； 在其他尺度下， 荆条种群呈现为随机分布。

图2 阳坡样地内物种空间分布及荆条种群点格局分析Figure 2 Species distributions and point pattern analysis of V. negundo var. heterophylla population on the sunny slope

油松林样地中调查到木本植物21 种（灌木12 种， 乔木9 种）。 由图3 可以看出： 荆条、 孩儿拳头、 三裂绣线菊、 太平花等物种在空间分布表现出的集群现象； 其他物种空间分布上无明显的规律性。 荆条种群的H（t）值曲线表现为多峰线型， 在t 等于1.1 和5.8 时分别达到峰值； 当t∈（1.1，2.4）时， 荆条种群表现为显著的集群分布， 主要是因为荆条为喜光物种， 所以在油松林中主要集中分布在林窗下［23］； 其他尺度上为随机分布。

2.2 群落种间格局

荆条、 细叶小檗和小叶鼠李是沟谷平缓地带样地优势种， 荆条+细叶小檗、 荆条+小叶鼠李种间关系如图3 所示： 荆条+细叶小檗间的H12（t）值呈波浪消退型， 荆条+小叶鼠李则为波浪上涨型； 整体上， 荆条与两者的相关关系不显著。 该现象与国内学者用生态位、 种间联结得到的结论相似［24－26］。 干旱阳坡样地中优势种为荆条、 酸枣和臭椿， 荆条与后两者间的相关关系不显著， 种间相互促进或竞争关系不明显。

图3 油松林样地内物种空间分布及荆条种群点格局分析Figure 3 Species’ distributions and point pattern analysis of Vitex negundo var. heterophylla population in the P. tabulaeformis forest

如图4 和图5 所示： 油松林中， 当t＜2.8 时， 荆条与胡枝子表现出显著的正相关关系， t＞4.6 时，为显著的负相关关系， 其他尺度下则不相关； 荆条与油松种间关系在整个研究尺度上不显著； 荆条与太平花在尺度1.1＜t＜2.6 时， 为显著的正相关关系， 其他尺度下则不显著； 在1.9＜t＜4.2 尺度下， 荆条与叶底珠为显著的正相关， 其他尺度下相关不显著； 0.8＜t＜1.9， 三裂绣线菊与荆条为显著的正相关关系， 而在t＞8.7 时， 为显著的负相关关系， 其余尺度下相关关系不显著。

3 结论与讨论

荆条种群在研究区的沟谷平地、 阳坡及油松林中的分布格局随尺度的变化有所浮动， 在99%的置信水平上种群整体分布格局为随机分布； 油松群落中t ∈（1.1， 2.4）时除外， 在该尺度下荆条表现为集群分布； 随着样地中生物物种数量的增多， 荆条种群的H（t）曲线波动变大。

种间点格局分析表明： 荆条与细叶小檗、 小叶鼠李、酸枣、 臭椿、 油松5 个物种的种间格局相关关系不显著，表明荆条与它们在群落中相互竞争较弱， 可以长期共存；当t＜2.8， 1.1＜t＜2.6， 1.9＜t＜4.2， 0.8＜t＜1.9 时， 荆条分别与胡枝子、 太平花、 叶底珠、 三裂绣线菊成显著的正相关关系， 存在着种间相互促进的关系； 而在尺度t＞4.6， t＞8.7 时， 荆条分别与胡枝子、 三裂绣线菊表现为负相关关系 （99%置信区间）， 存在着竞争关系；

荆条群落的定向配置时， 阳坡中可以选择细叶小檗、小叶鼠李、 酸枣等物种； 阴坡或者成林的林下层在小尺度上可以选择胡枝子、 太平花、 叶底珠和三裂绣线菊等耐阴物种， 而在大尺度上胡枝子、 三裂绣线菊则不合适。

图4 油松林群落中荆条与胡枝子种间关系点格局分析Figure 4 Point pattern analysis within V. negundo var. heterophylla and L. bicolor in P.tabulaeformis forest

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图5 荆条种群与其他8 种木本植物种间关系点格局分析Figure 5 Point pattern analysis between Vitex negundo var. heterophylla and other 8 species

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