干旱胁迫下磷营养对马铃薯抗旱性的影响

2013-07-12龚学臣抗艳红赵海超田再民卢海博

东北农业大学学报 2013年4期

龚学臣，抗艳红，赵海超，田再民，卢海博，冯炎

（1.河北北方学院农林科技学院，河北张家口 075131；2.张家口市农业科学院，河北张家口 075000）

干旱是造成作物减产的主要原因之一，干旱胁迫导致的作物减产，超过其他环境胁迫造成减产的总和。大量研究表明，干旱胁迫下，植物为提高自身抵御干旱的能力，形态上表现为茎叶比、根冠比增高，细胞中渗透调节物脯氨酸（Pro）、可溶性糖、甜菜碱积累增多，活性氧清除系统中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）的活性和非酶类物质含量的提高，且根系活力也提高[1－3]。磷是作物所必需的营养元素之一，磷素参与腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）等能量代谢，是膜脂与核苷酸的重要组成部分。曲东等研究表明，磷能有效地维持较高的玉米叶片相对含水量（RWC），增加其SOD和POD活性，减少丙二醛（MDA）积累[4]。张岁岐和山仑研究表明，施磷明显促进小麦根系生长[5]。王西瑶等对马铃薯24个品种（系）的盆栽沙培试验中发现，缺磷胁迫可以增强植株的耐旱能力[6]，但对施磷能否提高马铃薯抗旱能力未见报道。

本文在干旱条件下，选择不同抗旱性马铃薯品种，通过不同施磷量盆栽试验，探讨磷营养对马铃薯根系活力、SOD活性等生理生化指标影响，以期说明磷对改善马铃薯抗旱性的作用。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验选用具有不同抗旱性的马铃薯品种冀张薯8号（晚熟110 d，抗旱性较强）和夏波蒂（中熟95 d，不耐旱），试验选用由河北省高寒作物研究所提供的试管苗。容器为高20 cm，直径28 cm的PVC小桶，土壤为沙壤土，其理化性状为：田间持水量23.68%，有机质12.35 g·kg－1，碱解氮31.68 mg·kg－1，速效磷9.37 mg·kg－1，速效钾90.20 mg·kg－1。

1.2 试验方法

试验施磷量设5个水平，分别为：0、1.7、3.4、5.1、6.8（P2O5，g·盆－1），每个处理种植 16盆，在进行水分胁迫时，分为两组各8盆，一组用于干旱胁迫试验，另一组用于对照处理，最后选择生长较为一致的4～6盆，其中2～4盆用于测定茎叶、根系等干物质，2盆用于测定其生理生化指标。盆栽马铃薯为在室外网棚中成活的试管苗，每盆移栽4株，成活后留苗2株。于2008年6月1日移栽，6月30日开始干旱胁迫，胁迫期14 d后，于7月14日上午9时取样。干旱胁迫时土壤含水量为田间持水量的30%～40%，对照土壤含水量为田间持水量的70%～80%。每盆装混均的风干土样9 kg，施尿素9.9 g，施硫酸钾4.6 g。防虫网内盆栽，在自然光下生长，降雨时用塑料布遮雨，雨后去掉。水分控制，利用土壤水分快速测定仪TDR300每天测定1次，及时补水。所用肥料过磷酸钙含磷12%，尿素含氮46%，硫酸钾含钾50%。

1.3 试验指标的测定方法

选取足够量的倒数第3～5片马铃薯主茎裂叶置于液氮中。测定试验指标时，从液氮中取出，去掉主叶脉，剪碎混匀后称重备用。

取马铃薯茎、叶和根系洗净后于105℃杀青30 min，80℃烘干至恒重后称重。

脯氨酸（Pro，μg·g－1FW）含量采用茚三酮比色法测定[7]；丙二醛（MDA，μmol·g－1FW）含量参考刘祖祺等方法测定[8]；超氧化物歧化酶活性（SOD U·g－1FW）采用氮蓝四唑光化还原法测定[5]；根系活力（mg·g－1·h－1）采用四氮唑显色（TTC）法测定[9]。

叶绿素含量采用SPAD－502叶绿素仪测定，选取倒数第3～4片主茎裂叶的顶小叶测定，每个顶小叶测定4次，取平均值。

地下部/地上部=（地下茎干重+根干重）/（地上茎干重+叶片干重）；茎叶比=地上茎干重/叶片干重。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下磷营养对马铃薯根系活力与根冠比的影响

由表1可以看出，两品种干旱处理下马铃薯根冠比、地下部与地上部比和茎叶比均较对照高，分别高出15.34%、17.34%、27.19%和17.28%、29.22%、17.51%，说明干旱胁迫不仅可以促进根系生长，也可以促进地上茎和地下茎生长，从而提高马铃薯的抗旱性，同时也说明马铃薯苗期进行适当的干旱胁迫，可以促进地下茎增多、地上茎增粗，便于马铃薯后期的高水肥管理，从而为马铃薯高产打下坚实基础。本研究表明，在干旱和正常的水分条件下冀张薯8号的根冠比高于夏波蒂，这与前人研究根冠比高的植物抗旱性较强结论相符[2]。

在干旱胁迫条件下，马铃薯不同施磷处理根系活力变化如图1所示。冀张薯8号各处理根系活力随着施磷水平的增加呈上升趋势，最大值出现在6.8 g·盆－1处理；夏波蒂各处理根系活力随着施磷水平的增加呈先上升后下降趋势，最高值为201.25 mg·g－1·h－1，出现在3.4 g·盆－1处理。表明干旱胁迫下，增施磷肥可以促进马铃薯的根系活力，从而提高马铃薯的抗旱能力，但施磷须适量。从图1还可以看出，冀张薯8号5个不同处理的根系活力均高于夏波蒂，推测冀张薯8号的抗旱性高于夏波蒂可能与干旱条件下冀张薯8号具有更强的根系活力有关。

2.2 干旱胁迫下磷营养对马铃薯叶片SOD酶活性和MDA含量的影响

不同施磷处理马铃薯SOD活性变化如图2所示。冀张薯8号叶片中的SOD活性随施磷量的增加呈先上升后下降趋势，最大值出现在3.4 g·盆－1处理。夏波蒂叶片中的SOD活性随施磷量的增加呈上升趋势，最大值出现在最大施磷量6.8 g·盆－1处理。表明干旱胁迫下，抗旱品种在低磷条件下就能诱导SOD高峰出现，提高抗旱性。而夏波蒂在高磷的条件下才能诱导SOD高峰出现，且SOD高峰峰值较低。

表1 磷营养对马铃薯生长状况的影响Table 1 Effects of phosphorus nutrition on growth status of potato

图1 磷营养对马铃薯根系活力的影响Fig.1 Effect of phosphorus nutrition on potato root activity

图2 磷营养对马铃薯叶片SOD活性的影响Fig.2 Effect of phosphorus nutrition on potato SOD activity

马铃薯不同施磷处理MDA变化如图3所示。由图3可以看出，在干旱胁迫下，冀张薯8号和夏波蒂叶片的MDA含量变化趋势一样，随磷水平的增加各处理均呈先下降后上升趋势，最小值出现在3.4 g·盆－1处理。

2.3 干旱胁迫下磷营养对马铃薯脯氨酸的影响

在干旱胁迫下，不同施磷处理试验马铃薯叶片脯氨酸含量变化如图4所示。由图4可以看出，干旱胁迫下，马铃薯脯氨酸含量随施磷水平的增加呈先上升后下降的趋势，冀张薯8号最高值出现在5.1 g·盆－1处理，夏波蒂最高值施磷量为3.4 g·盆－1。因此，说明在一定的施磷量范围内，随着磷的增加，植株游离脯氨酸含量增加，作为渗透调节物质为提高抗旱性奠定基础。

图3 磷营养对马铃薯叶片MDA含量的影响Fig.3 Effect of phosphorus nutrition on potato MDA content

图4 磷营养对马铃薯叶片脯氨酸含量的影响Fig.4 Effect of phosphorus nutrition on potato proline content

2.4 干旱胁迫下磷营养对马铃薯叶绿素含量影响

由图5可以看出，不同施磷水平干旱胁迫条件下，冀张薯8号叶片SPAD值均高于夏波蒂，两个马铃薯品种叶片叶绿素SPAD值在不同磷营养水平之间变化不大，变异系数冀张薯8号为5.5%，夏波蒂为2.8%。表明在干旱条件下，磷营养对马铃薯叶片叶绿素含量影响不大。

图5 磷营养对马铃薯叶片叶绿素含量的影响Fig.5 Effect of phosphorus nutrition on potato chlorophyll content

3 讨论与结论

张岁岐等研究表明[10]，干旱下磷素营养对小麦根生长促进作用明显大于对地上部的促进作用，并可提高根系比表面积、降低根系呼吸速率、增加根水势，从而促进根系对水分和营养物质的吸收利用，使植株体内的水分状况得以改善，因而在一定程度上，提高作物抗旱性。本研究表明，干旱胁迫下，磷营养也可以提高马铃薯的根冠比、地上部与地下部的比和茎叶比，从而提高马铃薯的抗旱性。过氧化物酶（POD）是一种活性氧自由基清除剂，能够减轻细胞遭受膜脂过氧化作用引起的伤害。丙二醛（MDA）作为一种膜脂过氧化产物，其含量的变化可间接反应植物细胞膜受伤害的程度，含量增加说明膜伤害程度加大。抗艳红等利用PEG胁迫模拟干旱，对马铃薯试管苗的研究表明，水分胁迫引起膜脂过氧化加剧，抗旱性强的品种膜脂过氧化加剧的程度低于抗旱性弱的品种[11]。张国盛等研究表明，脯氨酸的增加可以提高小麦的抗旱性[12]。刘海龙等在干旱胁迫下对玉米根系活力和膜透性的变化研究表明，抗旱性强的品种根系活力较高[13]。本研究表明，干旱胁迫下，土壤中适量增加磷营养的量可以促进马铃薯的根系活力，提高马铃薯SOD活性，增加脯氨酸含量，降低丙二醛含量，进而提高马铃薯的抗旱性。受到干旱胁迫时，植物通过提高SOD活性、增加脯氨酸含量和降低丙二醛含量来提高自身的抗旱性，但对于施磷可以提高马铃薯抗旱性的研究未见报道。

苏云松等[14]在马铃薯，艾天成等在水稻、棉花、玉米、高梁、大豆等夏季农作物[15]，徐照丽等在烤烟上的研究都证明植物叶片叶绿素含量与SPAD值存在极显著的正相关。黄萍等对小花山桃草的研究表明，在中度干旱胁迫下，小花山桃草总叶绿素含量呈小幅上升趋势[16]。曲东等在盆栽和大田栽培条件下，研究磷对受干旱小麦叶片光合色素影响，结果表明，施磷有降低色素分解的作用，施磷处理的叶绿素含量一般大于不施磷处理[17]。本试验利用SPAD－502测定马铃薯叶片的SPAD值，研究表明干旱胁迫下，磷营养的变化对马铃薯叶片叶绿素含量的变化无显著影响。在夏波蒂上表现出随施磷水平的提高，叶绿素含量有增加趋势，而冀张薯8号表现出不规律变化，结论有待进一步研究。

由以上分析可知，冀张薯8号抗旱性优于夏波蒂，施磷可以提高马铃薯抗旱性。

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