不同施磷水平对橡胶幼苗光合与生理代谢的影响

贺军军 姚艳丽 林清火 罗萍 林钊沐

摘 要 通过盆栽试验研究不同施磷水平对橡胶树幼苗叶片光合与代谢的影响，为橡胶幼龄胶园施肥量提供科学依据。以热研7-33-97嫁接苗为材料，设置5个施磷水平（不施磷为对照）对橡胶树幼苗叶片磷含量、光合作用和代谢特征的影响。结果发现：在土壤施磷水平为1 000 mg/kg时，可以保障橡胶幼苗的正常生长，同时增加光合速率和促进生理代谢；低浓度施磷水平（≤500 mg/kg）时，表现为施磷不足；高浓度施磷水平（≥2 000 mg/kg）对橡胶幼苗叶片光合和生理代谢造成抑制作用。

关键词 橡胶幼苗 ；施磷 ；光合速率 ；生理代谢

中图分类号 S794.1 Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.04.001

Effects of Different Phosphorus Application Levels on the Photosynthesis

and Physiological Metabolism of Rubber Tree Seedlings

HE Junjun1，2） YAO Yanli1） LIN Qinghuo2） LUO Ping1） LIN Zhaomu2）

（1 Zhanjiang Experimental Station， CATAS， Zhanjiang Guangdong 524013；

2 Rubber Research Institute， CATAS， Danzhou Hainan 571737）

Abstract Effects of applying different phosphorus levels on photosynthesis and metabolism of rubber tree seedlings by pot culture was studied，and scientific basis could be provided for determining rubber young garden fertilizer. In this study，the five different phosphorus levels （no phosphorus as control） were applied to test phosphorus content of leaves，photosynthesis and metabolism characteristics of Reyan7-33-97 grafted seedlings. The results showed that 1000 mg/kg phosphorus could support the rubber seedlings growth，increasing the photosynthetic rate and promoting physiological metabolism； Applying lower levels of phosphorus （≤500 mg/kg） showed insufficient phosphorus； while applying higher levels of phosphorus （≥2000 mg/kg） on rubber seedling caused severe inhibition of photosynthetic and physiological metabolism.

Keywords rubber seedlings ； phosphorus application ； photosynthetic rates ； physiological metabolism

磷是植物生长发育的必须大量元素之一，在植物的生长发育中是构成蛋白质的组成成分，也是构成提供生命活动所需能量ATP和NADP不可缺少的成分。光合作用是植物最基本的生理过程，磷作为底物或调节物直接参与光合作用的各个环节[1-2]。研究发现：植物在缺磷条件下，光合速率受到抑制[3-4]，可溶性糖合成和运输受到抑制[5]、可溶性蛋白的合成被抑制[6]；施磷过多，同样对光合作用起抑制作用，叶片可溶性蛋白含量也下降[7]。磷素对橡胶树生长也具有非常重要的作用，供磷不足时，会造成橡胶幼树叶片数量减少，根系不发达，树围增长慢[8]。不同磷胁迫水平对巴西橡胶树幼苗生长的影响研究表明，随着营养液磷浓度降低（P质量浓度分别为31（对照）、10、5、1、0 mg/L），橡胶树幼苗总生物量和地上生物量下降，株高、主根长降低，抽叶蓬数减少；橡胶树的磷含量也随着降低，其中根、茎下降幅度大于稳定叶、嫩叶[9]。目前国内外橡胶树磷营养性状研究工作主要局限于磷肥的施用效果和肥料利用率等方面，对橡胶树磷营养特性还缺乏系统研究。本试验通过不同施磷水平对橡胶幼苗叶片有关生理指标的影响研究，探讨磷肥对橡胶幼树叶片生理代谢的作用。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试材料

试验材料由中国热带农业科学院湛江实验站苗圃提供的袋装橡胶嫁接苗热研7-33-97。

1.1.2 试验时间与地点

盆栽试验于2013年8月到2014年6月在中国热带农业科学院湛江实验站大棚中进行。中国热带农业科学院湛江实验站位于湛江市霞山区，地处北回归线以南的低纬地区，东经110°4′、北纬21°12′，属热带和亚热带季风气候，终年受海洋气候调节，冬无严寒，夏无酷暑；年平均气温23℃，年平均雨量1 417～1 802 mm；4～9月为多雨季节，8月雨量最多；10月至次年3月雨量较少，常有旱情出现。夏秋之间热带风暴和台风较为频繁。年平均日照时数1 817～2 106 h，年≥10℃积温8 309～8 519℃。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计

试验采用上口径30 cm、高50 cm的黑色塑料盆为容器，胶园表层土为培养基质（基质养分情况为：pH 4.65，有机质11.26 g/kg，全氮 0.62 g/kg，速效磷4.587 mg/kg，速效钾54.95 mg/kg），于2013年10月22日橡胶嫁接苗第一蓬叶稳定时移栽于桶中，2013年11月4日对移栽后生长正常的苗，进行不同磷浓度处理。

试验采用完全随机设计，设置6个P水平，分别为0、500、1 000、2 000、3 000、4 000 mg P2O5/kg土，表示为P0、P1、P2、P3、P4、P5，以P0为对照，每水平4次重复。试验处理后分别在第3蓬叶稳定后（2014年4月12日）测光合速率、取样。

1.2.2 指标测定

光合速率测定是用LI-COP公司的LI-6400，选用顶蓬稳定叶片。叶绿素测定用丙酮乙醇比色法。

磷含量用钼锑抗比色法测定；可溶性糖用蒽酮法测定；可溶性蛋白用考马斯亮蓝G-250法测定；氨基酸含量用茚三酮比色法测定。

1.2.3 数据统计分析

用Microsoft Office Excel 2003软件对原始数据进行整理、计算，用SAS 9.0软件进行方差分析（Duncan法多重比较）。

2 结果与分析

2.1 不同施磷水平橡胶幼苗叶片磷含量

不同施磷水平橡胶幼苗叶片磷含量见表1。由表1可以看出，随着施磷量的增加，橡胶幼苗叶片磷含量增加：施磷水平为500、1 000、2 000、3 000和4 000 mg/kg时，叶片磷含量分别比对照升高了23.5%、35.3%、58.8%、135.3%和241.2%。施磷水平为0、500 mg/kg时，橡胶幼苗叶片磷含量在橡胶树叶片养分诊断指标正常值的下限，处于磷营养缺乏状况；施磷水平为1 000 mg/kg时，叶片磷含量在正常值（0.21%～0.23%）的上限；≥2 000 mg/kg磷水平的处理，叶片磷含量表现为磷供应充足。这说明施磷1 000 mg/kg时，橡胶幼苗磷营养需求得到满足。

2.2 不同施磷水平橡胶幼苗叶绿素含量和光合速率

由表1可知，不同施磷水平对橡胶幼苗光合速率和叶绿素含量的影响不同，随着施磷量的增加，光合速率先下降后上升。与对照相比，500 和1 000 mg/kg处理对光合速率和叶绿素含量没有明显的影响，2 000 mg/kg处理下叶绿素含量和光合速率极显著下降了19.80%和23.45%；与2 000 mg/kg相比，3 000 mg/kg时光合速率和叶绿素含量有所回升，可依然比对照显著下降；施磷在4 000 mg/kg时，叶绿素含量和光合速率与对照没有显著差异。

总的来看，1 000 mg/kg虽然和对照之间差异不显著，叶绿素和光合作用分别比对照升高了10.15%和7.66%，2 000 mg/kg水平对橡胶幼苗光合速率有明显的抑制作用，>2 000 mg/kg时叶绿素含量和光合速率随着施磷的增加而增大。

2.3 不同施磷水平叶片可溶性糖含量

可溶性糖是光合作用的最初产物，也是新陈代谢的基础物质。不同施磷水平橡胶幼苗叶片可溶性糖含量见表2。由表2可知，叶片可溶性糖含量随着施磷量的增加呈现出先下降后上升的趋势，同光合速率变化趋势一致。2 000 mg/kg处理使叶片可溶性糖含量达到最低值，比对照极显著下降了21.47%，其它处理均同对照没有差异。

2.4 不同施磷水平叶片可溶性蛋白含量

由表2可知，在不同施磷水平下，叶片随施磷量的增加先下降后上升，施磷水平为2 000 mg/kg时降到最低点，比对照下降了40.46%，3 000、4 000 mg/kg水平下，可溶性蛋白上升趋势明显，4 000 mg/kg水平比对照上升了30.06%，达到试验处理中含量最大值。

2.5 不同施磷水平叶片氨基酸含量

由表2可知，在橡胶幼苗叶片中，氨基酸含量变化趋势同可溶性糖、蛋白质，叶片先下降后上升。叶片在2 000 mg/kg处理下降到最小值，比对照下降了42.19%，在3 000、4 000 mg/kg时含量达到稳定，与对照差异不显著。

3 讨论

磷是植物生长的必需营养元素，是植物体的组成成分，在物质代谢、酶活性调节、信号传导及光合和呼吸作用等方面都起着极为重要的作用。光合作用为植物生长发育和物质代谢提供了原料和能量。磷在植物的光合作用、呼吸作用和生理生化调节过程中起着重要作用[5]。低磷条件使植株吸磷量减少，细胞内磷浓度降低，导致光合速率下降；高磷条件下，叶片中的磷含量上升，光合作用下降明显[10]。可见不论是缺磷还是磷过量均会抑制光合作用。本试验同样发现，磷对橡胶树幼苗生长发育起着重要的作用，直接影响着橡胶幼苗的光合作用和生理代谢。

根据橡胶树叶片营养诊断指标：大田叶片磷含量正常值为干重的0.21%～0.23%，小苗叶片磷含量正常值可能比大田的高些。按照叶片诊断指标来看，不施磷和500 mg/kg条件下表现为缺磷，从1 000 mg/kg磷肥供应正常，而2 000、3 000、4 000 mg/kg供磷过量。

从磷对橡胶幼苗叶片光合作用来看：500和1 000 mg/kg与对照差异不显著，1 000 mg/kg时，光合作用和叶绿素均高于对照；2 000 mg/kg时，明显使光合速率下降，抑制了光合作用。有研究表明，高磷（1 mmol/L）、低磷（0.05 mmol/L）和缺磷（0 mmol/L）处理澳洲坚果叶片的净光合速率分别下降了0.34%，18.29%和28.98%，缺磷条件下叶片的净光合速率下降幅度最大，与低磷处理和高磷处理的差异显著[10]。因此，叶片中磷作为光合作用的基质，其平衡程度决定着的光合速率快慢。本研究表明，施磷水平为1 000 mg/kg时，橡胶树幼苗叶片中可溶性糖和蛋白含量略低于对照，究其原因可能是施磷促进了橡胶树光合产物累积由叶部向茎部和根部转移，这与刘俊良等施磷1 000 mg/kg显著促进橡胶树吸收根数量、总长度、根表面积效应相一致[11]；而在 2 000 mg/kg水平下，叶片中可溶性糖和蛋白、氨基酸含量都达到最低值，可以推断出橡胶幼苗叶片生理代谢在2 000 mg/kg施磷浓度下受到严重抑制。

综合不同施磷水平橡胶幼苗叶片磷含量、光合作用和代谢特征的研究，在施磷为1 000 mg/kg可以保障橡胶幼苗的正常生长、提高光合速率和生理代谢；大于1 000 mg/kg时（特别是2000 mg/kg水平），对橡胶幼苗叶片光合和生理代谢造成严重抑制作用，这为橡胶树幼苗期磷肥施用量提供科学依据。

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